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巨尾桉脱落树皮形成过程及机理的研究

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第一章 绪论

1.1 研究背景

1.2 国内外研究现状

1.3 研究意义与内容

1.4 研究路线图

第二章 离区形成前的新鲜树皮结构特征和化学成分

2.1 实验材料和方法

2.2 实验结果

2.3 分析与讨论

2.4 本章小结

2.5 本章图版

第三章 脱落树皮形成过程及机理

3.1 实验材料和方法

3.2 实验结果

3.3 分析与讨论

3.4 本章小结

3.5 图版说明

第四章 脱落树皮的组织结构和化学成分

4.1 实验材料和方法

4.2 实验结果

4.3 分析与讨论

4.4 本章小结

4.5 本章图版

结论与展望

参考文献

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致谢

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摘要

传统脱落树皮发生理论认为：“由于树皮内新周皮的形成，新周皮外侧的落皮层被切断水分和养料供应而死亡，在风吹雨淋等外力作用下发生脱落”。但该理论尚存多处疑问。从传统脱落树皮发生理论可见，周皮的形成对落皮层脱落具有重要作用。离区和离层的形成及分离是研究植物器官脱落的核心内容，如果套用于脱落树皮的发生，则新周皮就相当于离区，新周皮最外层的几层木栓层就是离层。因此对脱落树皮形成过程的研究就是对树皮中离区形成过程的研究，也是对周皮形成过程的研究。
　　为丰富和完善脱落树皮形成理论，揭示周皮内木栓层和木栓形成层的形成过程和机理，改善脱落树皮性状，促进其开发利用，有必要对脱落树皮形成过程及机理进行深入研究。
　　本研究基于木材学中树皮脱落和周皮形成的基础理论，以脱落树皮形成过程中离区细胞微观和超微结构变化为主轴，分别针对脱落树皮形成过程的各个阶段：利用光学和电子显微镜，研究离区细胞微观和超微观结构特征，以掌握其发展变化细节；采用TUNEL法和DNA Ladder法研究离区细胞PCD发生，以确定其死亡本质；通过对离区细胞壁水解酶分布及活性变化动态的分析，明确其松弛和脱落机理；通过对离区活性氧水平和抗氧化酶活性变化动态的分析，探究其细胞变化机理。结果表明：
　　（1）新鲜树皮由内向外依次由维管形成层、次生韧皮部和周皮组成，其中次生韧皮部由筛管、伴胞、含晶细胞、韧皮纤维、韧皮射线和韧皮薄壁细胞按一定规律排列组成；新鲜树皮的热水抽提物、1%NaOH抽提物、苯醇抽提物含量分别为11.89%、18.89%、1.85%，新鲜树皮的纤维素、半纤维素、木质素含量分别为45.90%、27.00%、11.49%；从FTIR光谱图判断，新鲜树皮含晶细胞中的大量晶体是一水草酸钙。
　　（2）脱落树皮形成过程是动态的变化过程，根据离区细胞结构特征和发生顺序，将脱落树皮形成过程划分为细胞脱分化前、细胞脱分化期、木栓形成层形成期、木栓层形成期、径向伸展层形成期、离层细胞分离期六个阶段。各阶段离区细胞的主要特征是：○1细胞脱分化前，薄壁细胞具中央大液泡，细胞质少且边缘化，细胞核小，离区细胞处于不活跃的相对静止状态；○2细胞脱分化期，细胞质迅速增加，液泡化程度降低，细胞核变大并移向细胞中央，核仁清晰，核孔密集，离区细胞发生脱分化，逐渐恢复分裂能力；○3木栓形成层形成期，离区细胞的细胞质丰富，细胞核大而明显，核仁清晰，薄壁细胞进行无丝分裂，形成木栓形成层，同时可观察到细胞壁的形成过程；○4木栓层形成期，木栓形成层进行有丝分裂，向外分生木栓层，向内分生栓内层，木栓层细胞逐渐成熟并出现PCD特征；角隅细胞逐渐消融，并具有明显的PCD特征；○5径向伸展层形成期，木栓形成层细胞发生径向伸展，成为径向伸展层，其径向壁呈现先破裂解体再重构的现象，木栓层细胞普遍具有明显PCD特征，并形成开口朝向落皮层的U形加厚；○6离层细胞分离期，离层细胞开始分离脱落；径向伸展层内壁的层状加厚和不定形沉积物不断累积；第二径向伸展层形成，其细胞壁具有均匀的层状栓质化加厚；木栓层细胞的U形加厚明显增强，并具有明显的层状结构。
　　（3）通过对离区细胞结构特征的研究发现：○1离区内的木栓形成层细胞是由脱分化后的薄壁组织细胞分裂而来；○2细胞脱分化期，发生脱分化的离区细胞内未见淀粉粒增多，与离体培养和愈伤组织形成的研究结果不同；○3在木栓形成层形成期，观察到无丝分裂时的初生壁形成方式；○4径向伸展层形成期，木栓形成层细胞径向壁发生先破裂解体再重构的现象，为细胞壁松弛理论的化学键断裂说提供了直观证据；○5未见细胞壁栓质化、离区细胞死亡、脱落树皮发生之间直接联系；○6树皮脱落与花、叶、果实脱落在离区平面、细胞结构和离层位置存在区别。
　　（4）透射电镜下细胞超微结构特征表明，离区细胞形成和离层细胞分离中细胞死亡属于主动的程序化死亡，而不是被动的细胞坏死。对离区形成过程中TUNEL检测和DNA梯度检测结果表明：离区细胞在木栓层形成期就已经具备了明显的程序化死亡特征，随着离区细胞的发展，程序化死亡程度不断深化。TUNEL检测和DNA梯度检测的结论均与离区细胞程序化死亡的超微结构特征相吻合，为离区细胞死亡的 PCD本质提供了充足的证据。
　　（5）纤维素酶主要定位于初生壁上，在细胞脱分化和径向伸展层形成期，为细胞壁纤维素水解发挥了重要作用，但对离层细胞分离作用不大；果胶酶主要分布于细胞壁的胞间层和细胞角隅，在细胞脱分化、径向伸展层形成和离层细胞分离期，为细胞壁胞间层物质的降解发挥了重要作用。果胶酶在离层细胞分离期对胞间层物质的降解作用是导致离层细胞分离的根本原因。
　　（6）通过对脱落树皮形成过程中细胞微观和超微观结构特征、活性氧水平变化动态的研究，并结合现有成果理论综合分析，结果表明活性氧对脱落树皮的发生具有重要作用：○1·OH可通过松弛细胞壁，促使离区细胞体积或长度增长，并在离层细胞分离期深化木栓层细胞程序化死亡的强度和速度；○2 O2?－直接参与离区细胞程序化死亡的诱导，也可转化为 H2O2以改变活性氧比例，从而调控离区细胞的分裂和分化；○3 H2O2在脱落树皮形成过程中促进细胞脱分化的发生，在木栓层形成期和径向伸展层形成期参与细胞壁的生成和植物细胞衰老的启动，在离层细胞分离期诱导乙烯产生以加速离层细胞的分离。
　　（7）通过对脱落树皮形成过程中细胞微观和超微观结构特征、活性氧水平变化动态、抗氧化酶活性变化动态的研究，并结合现有成果理论综合分析，结果表明各抗氧化酶对脱落树皮的发生具有重要作用：○1 POD促进离区细胞脱分化，参与木栓层形成期和径向伸展层形成期的细胞壁构建，在离层细胞分离期加速呼吸氧化进程，促进离区细胞衰老；○2 PAL参与了细胞壁物质的形成以及细胞内多酚类物质的积累；○3 SOD通过催化细胞内O2?－为H2O2调节活性氧比例，以调控离区细胞分裂和分化；○4 CAT通过催化 H2O2为分子氧和水，调节活性氧的比例，从而参与离区细胞分裂增殖或分化生长的调控。
　　（8）根据本研究结果，提出巨尾桉脱落树皮形成理论：巨尾桉新鲜树皮内每年形成一次离区（即新周皮），新周皮成熟后，木栓层细胞程序化死亡，同时最外层及其附近木栓层细胞的胞间层在果胶酶作用下发生降解，使得木栓层细胞从周皮分离，导致落皮层与树干失去连接，在风吹雨淋日晒等外力作用下，落皮层破裂并从树干脱落，成为脱落树皮。细胞壁水解酶、活性氧和抗氧化酶是离区形成和离层分离的重要调控因素。
　　（9）脱落树皮由周皮和部分次生韧皮组织组成，这部分次生韧皮组织含有筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮射线和韧皮薄壁细胞；随树龄增加，脱落树皮外表面更加平整，内表面出现旋切纹理，厚度逐年增加，幅面面积迅速扩大；随树龄增加，纤维素、半纤维素和木质素含量逐渐提高，热水抽提物、1%NaOH抽提物、苯醇抽提物和灰分含量逐渐降低；脱落树皮的FTIR光谱图中主要含有纤维素、半纤维素、木质素和一水草酸钙的特征吸收峰。

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