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南海水体中颗粒物特性对颗粒附着细菌和浮游细菌群落的影响

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摘要

缩略词表

第1章 绪论

1.1 海洋碳循环研究概述

1.1.1 生物泵简介

1.1.2 微型生物碳泵简介

1.1.3 颗粒有机碳和溶解有机碳的相互关系

1.2 海洋颗粒有机质研究概况

1.2.1 颗粒有机质含量变化

1.2.2 颗粒有机质化合物组成

1.2.3 颗粒有机质去向及影响因子

1.2.4 颗粒有机质研究方法

1.3 海洋微生物生态学研究概述

1.3.1 海洋微生物生态学研究概况

1.3.2 颗粒附着细菌群落

1.3.3 颗粒附着细菌和浮游细菌群落差异

1.3.4 颗粒附着细菌和浮游细菌与颗粒物的关系

1.4 研究海区介绍

1.4.1 珠江口区域环境介绍

1.4.2 南海典型海区概括

1.5 本论文研究意义、内容和技术路线

第2章 南海水体中颗粒物特性的空间变化

2.1 前言

2.2 材料与方法

2.2.1 航次介绍和样品采集

2.2.2 颗粒物化学分析

2.2.3 浮游色素测定和分析

2.2.4 统计分析

2.3 结果

2.3.1 环境特征描述

2.3.2 颗粒物含量及元素组成

2.3.3 颗粒物化学组成特征

2.3.4 浮游植物群落结构变化

2.4 讨论

2.4.1 南海颗粒物空间分布

2.4.2 南海颗粒物来源

2.4.3 南海水体中浮游植物对颗粒物贡献

2.4.4 南海颗粒物化学组成变化和转化

2.5 小结

第3章 南海颗粒附着细菌和浮游细菌群落变化

3.1 前言

3.2 材料与方法

3.2.1 航次介绍和样品采集

3.2.2 DNA的提取

3.2.3 PCR扩展和Miseq测序

3.2.4 序列分析

3.2.5 统计分析

3.2.6 网络分析

3.3 结果

3.3.1 细菌多样性

3.3.2 细菌群落组成变化

3.3.3 细菌群落网络分析

3.4 讨论

3.4.1 南海颗粒附着细菌和浮游细菌群落结构的空间变化

3.4.2 南海颗粒附着细菌和浮游细菌群落组成差异

3.4.3 颗粒附着细菌和浮游细菌群落间相互作用关系

3.5 小结

第4章 颗粒物特性对颗粒附着细菌和浮游细菌群落的影响

4.1 前言

4.2 材料与方法

4.3 结果与讨论

4.3.1 颗粒物和细菌群落空间变化

4.3.2 颗粒物特性对颗粒附着细菌和浮游细菌群落的影响

4.4.3 颗粒微孔属性对浮游细菌群落结构的影响

4.4.4 颗粒物与细菌关系对碳循环的贡献

4.4 小结

第5章 总结与展望

5.1 主要结论

5.2 创新点

5.3 不足之处

5.4 研究展望

参考文献

附录

致谢

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摘要

海洋颗粒有机质(particulate organic matter, POM)作为初级生产力的承担者,是链接生物泵和微型生物碳泵的重要桥梁,在海洋物质和能量循环中扮演重要角色。海洋颗粒附着(particle-attached,PA)细菌能够寄居在颗粒物上,通过细菌水解酶作用将POM转化成溶解有机质(dissolved organic matter, DOM),在颗粒物周围形成羽流。POM在去除过程中直接为PA细菌提供底物,影响PA细菌群落组成,而颗粒物释放的小分子化合物则影响周围的浮游(free-living,FL)细菌群落组成。因此,相对于FL细菌群落,POM生物化学特征可能与PA细菌群落关系更加密切。为了1)验证这个假说;2)阐明POM对PA细菌和FL细菌群落的影响;3)揭示POM如何链接生物泵和微型生物碳泵,本研究通过两个现场航次,以元素分析仪-稳定同位素质谱、热裂解-气质联用和高效液相色谱技术为主要研究手段,检测分析了沿着珠江口到南海海盆的颗粒物生物化学特征,包括稳定同位素组成、碳氮比率、色素组成和化学组成。同时,通过16S rRNA基因高通量测序分析PA细菌(>3μm)和FL(0.2-0.8μm和0.8-3μm)细菌的群落组成。主要的研究结果如下:
  南海水体中颗粒物特性的空间变化。沿淡水至海盆方向,POM含量呈现出逐渐降低的变化趋势。同时,POM生物化学特征(包括POM稳定碳、氮同位素、碳氮比率、浮游植物生物量和群落结构组成、化合物组成)存在显著空间变化。分析结果表明:河口颗粒物主要为陆源和海洋生物混合来源,而陆架颗粒除Pico-浮游植物来源,还受陆源输入和沉积物再悬浮影响。海盆颗粒物主要是由Pico-浮游植物贡献。另外,沿着淡水向海盆的颗粒浓度梯度,颗粒物芳香烃化合物相对含量降低,而脂肪酸和烷烃类化合物相对含量增加,表明颗粒物的生物可利用性呈现增加趋势。陆源输入的抗逆性POM能够免受降解而储存在陆架沉积物中,这对海洋抗逆性溶解有机碳的产生可能具有重要意义。
  南海水体中颗粒附着细菌和浮游细菌群落结构变化。南海异养细菌群落可分为淡水、河口、陆架和海盆4个聚类。淡水-河口区细菌类群主要为放线菌目、伯克氏菌目和根瘤菌目,陆架和海盆区主要以SAR11为主。除海盆区外,不同粒径细菌群落间无显著性差异。海盆区细菌群落差异主要由厌氧细菌(如厌氧绳菌科)和喜好厌氧环境(如着色菌科)的细菌群落贡献,表明颗粒物上存在一个低氧微区,而颗粒物的这种微孔属性是影响PA细菌和FL细菌群落差异的重要因子。另外,细菌群落网络分析结果显示PA细菌群落相互作用关系要强于FL细菌群,表明颗粒物小的空间结构有助于细菌群落间的相互作用,进而促进细菌群落间的新陈代谢和基因交换,进一步证实颗粒微孔结构对PA细菌群落的影响。
  颗粒物特性对PA细菌和FL细菌群落影响。沿着淡水向海盆的颗粒浓度梯度,细菌群落组成和POM化学组成存在一致的空间变化趋势。CCA和Mantel检验分析结果表明,相对于PA细菌群落,POM元素组成和POM化学组成与FL细菌群落的关系更加密切。因此,颗粒微孔属性驱动着PA细菌群落组成,而POM组分显著影响FL细菌群落组成,暗示颗粒物释放的活性和半活性碳贡献了DOM库的生物可利用性,进而通过微型生物碳泵贡献海洋碳固存。

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