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眼位实时监测提高清醒猴视皮质及外侧膝状体神经元感受野测定精确度

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Eye Position Compensation Improves Estimates of Response Magnitude and Receptive Field Geometry in Alert Monkeys

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摘要

引言: 人类视觉系统具有复杂的神经机制，以往通过猕猴神经生理学研究以及脑功能成像技术的探索，实现了对人类视觉系统相关脑区的功能定位，但视觉信息加工过程各脑区的相互关系及信息整合与认知、记忆的联系仍有待探索。对视觉信息中枢神经机制的解析主要基于视通路上各级中枢神经元感受野(ReceptiveField RF)的认识。既往对神经元感受野的分析采用麻醉动物在体的细胞外记录，但动物在麻醉状态下未能对视觉刺激作出主动选择性反馈，从而限制了对视觉信息的进一步研究。采用清醒状态的动物(猕猴)并训练其执行特定的行为学任务，可针对性的给予视觉刺激并观察细胞外记录中电信号的改变，是视觉信息分析领域的重大突破。然而，在清醒动物中进行视觉信息分析研究要求视觉刺激在视网膜上的位置相对固定<'[1]>。动物在注视过程中的眼球运动可使视觉刺激在视网膜上的位置发散，导致测定的神经元感受野宽度增加，峰反应下降，并模糊神经元感受野的各亚区<'[2，3]>。为纠正眼位运动造成的视觉刺激位移，实验中可通过Scleral search coil记录眼球运动并利用采集的信号调整视觉刺激位置，以此提高神经元感受野测定的精确度，该系统的运用对实验仪器、设备要求高，涉及的实验技术难度大。有部分学者提出，运用scleral search coil测定眼球位置并利用测定的信号校正视觉刺激并不能提高神经元感受野测定精确度<'[4,5]>。本课题拟就scleral search coil在神经元感受野测定中的作用进行研究，在此基础上，运用眼位代偿，进行初级视皮层(Primary Visual Cortex V1)细胞外记录，甄别朝向选择性神经元，研究初级视皮层朝向选择性神经元的定位及特性。 目的: 1 将scleral search coil缝合到猕猴巩膜，研究该系统的灵敏度和稳定性。 2 在眼位代偿和未代偿情况下测定初级视皮层和外侧膝状体(Lateral GeniculateNucleus LGN)神经元感受野参数及反应幅度。 3 比较眼位代偿和未代偿以及眼位offiine校正情况下神经元感受野各参数，进一步了解眼位代偿对提高神经元感受野测定精确度的作用。 方法: 两只成年恒河短尾猴(Macaca mulatta)(分别为M46和M49)接受视觉注视训练。训练时要求猴注视正前方屏幕中央一闪光点(light-emitting diode LED)，通过奖励水的办法，使猴达到高精度的注视状态<'[6,7]>。完成注视训练后，在麻醉状态下，于猴脑初级视皮层和LGN相应位置进行颅骨钻孔，安装一不锈钢记录小室。将scleral search coil(下文简称eye coil)缝合于猕猴巩膜上。在实验记录过程中，猕猴须注视置于其前方114 cm或172 cm的LED 5秒，眼球位置必须保持在LED周围60 minarc(注：60 minarc即1°)的范围内。通过石英绝缘的铂金-钨微电极记录视皮层V1和LGN的神经元细胞外电活动。视觉刺激呈现于猕猴前方114 cm或172cm远的显示器上。计算机将eye coil记录的眼球位置信号反馈于视觉刺激位置，随眼球位置改变调整视觉刺激在屏幕上位置(即眼位代偿，又称online代偿)。记录过程中眼位代偿可通过计算机程序开启或停止，从而使眼位代偿和未代偿的试验交替，进行LGN和V1细胞外记录，测定在这两种情况下神经元感受野参数：感受野宽度，反应幅度，反应直方图的斜率及感受野的border width。除上述的online代偿，实验中还测定在offiine校正条件下的感受野参数。在眼位代偿情况下，进行初级视皮层V1细胞外记录，通过选择特定的视觉刺激筛选朝向选择性神经元。 结果: 1 眼位代偿的作用即使在双眼保持注视时，眼球活动也仍然存在，并引起视觉刺激落在视网膜上的不同位置。通过记录眼球位置的改变来代偿调整眼球运动可以减少视觉刺激在视网膜上位置的变动。图13A和B显示在具有眼位代偿和未经眼位代偿的情况下神经元的反应。 2 眼球运动幅度猕猴的眼球位置极少偏离基线，即使在少数情况下出现偏离，幅度多在30-60minarc。眼球的位置图如图14所示。在眼位代偿和未代偿情况下未发现眼球运动存在差异。 3 神经元感受野参数和反应幅度测定记录的V1神经元包括4个简单细胞，23个复杂细胞，5个未分类细胞。采用反应幅度上下1个标准差处取值方法时，V1神经元的平均感受野宽在代偿和未代偿时的值分别为39±2 minarc和43±3 minarc，LGN神经元的平均感受野在两种情况下则分别为29±2 minarc和34±2 minarc(见表1和2)。配对检验显示两种情况下的数据相差近5minarc，具有显著意义(P<0．001，N=32 for cortex and 30 forLGN,配对t检验)。采用高斯函数拟合方法得到的结果与此类似。图15A和B显示这些数据。在眼位代偿的情况下，border width的值较未代偿值小(见表1和2，图15C和D)，而反应幅度高(见图16A，B)，眼位代偿时感受野的原始斜率显著高于未经代偿时的值(见图16C，D)。 4系统长期稳定性我们比较了试验(即trial)前期5-20分钟和试验后期的反应直方图。记录前20和Sweep和后20个sweep的反应直方图并计算二者的相关性。LGN神经元中，早期和晚期数据的相关性在无眼位代偿情况下显著小于眼位代偿时(P<0.001， Wilcoxon paired-samples test，medians of 0.79 and 0.89)。 5 Offiine校正眼球位置的作用实验过程中对眼球位置进行offline校正，当采用取反应幅度的上下1个标准差方法测定LGN细胞感受野，offline校正的感受野比未校正的感受野低6minarc(P<0.001，N=30)；V1细胞的感受野则低2minarc(差异无显著性，N=32；表1 and 2，图.18)，结果与采用高斯拟合方法相近。Online的眼位代偿和ottline的眼位校正并未显示有统计学的显著差异。 6 眼位代偿对感受野测定的必要性眼位代偿对感受野细微结构，如感受野各亚区的判定具有重要意义。图19列举了一个简单细胞在两种情况下测定的感受野，眼位代偿时，该细胞的三个亚区明确，而在无代偿时，亚区模糊，可导致对细胞性质(即细胞属于复杂细胞或简单细胞)的错误判定。 7 Vergence值测量Vergence在视觉距离114cm时测定值为4minarc(实际的convergence大约2°)。该数据提示猕猴具有与人类精细程度相当的vergence(人类在2分钟时间内vergence值约为2minarc)。 结论: 1眼位代偿可清楚显示感受野的微细结构，使视觉刺激精确定位于神经元感受野内。scleral search coil灵敏度高，同时具有长时间的稳定性。 2通过眼位代偿后测定的V1视皮层和LGN神经元感受野宽度较未代偿时小，而反应幅度较未代偿时高。 3通过scleral search coil代偿眼位改变可显著提高V1视皮层和LGN神经元感受野参数及反应幅度测量的精确度。

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