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【6h】

基于杂交繁殖及线粒体D-Loop序列分析探讨白头叶猴分类地位

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摘要

本研究主要是通过生殖隔离、后代性状表现、个体健康度及线粒体D-loop序列分析等多种方法研究白头叶猴分类地位；在此基础上，依据序列分析结果对白头叶猴和黑叶猴的亲缘关系和遗传多样性进行探讨；最后，我们通过与多种疣猴亚科动物组建的系统进化树讨论它们的系统发育和进化关系。现将取得的研究结果汇总如下：
　　 第一，在前人成功对白头叶猴和黑叶猴进行杂交繁殖的基础上，我们对F1代(Flf)进行了回交繁殖，共繁殖出4只回交I代，南宁动物园现存栏2只。回交I代再回交，共繁殖出2只回交II代，存活1只。根据传统的分类法论述，杂交不育或生殖隔离是物种分类的关键性标准之一，白头叶猴和黑叶猴的杂交繁殖成功、F1代的回交及回交I代的成功繁殖，都一一证明了白头叶猴不是一个独立种。
　　 第二，从F1代、回交I、II代的毛色显示，类似于黑叶猴的毛色性状始终占绝对的统治地位，仅Flf和Bc4稍显现白头叶猴的部分印记；另外，老挝叶猴与黑叶猴的杂交后代色完全类似于黑叶猴；说明白头叶猴和老挝叶猴控制毛色的基因相对于黑叶猴处于非显性地位，而黑叶猴的黑毛相对于前两者的白毛是显性基因。综合上述第一点的结果，白头叶猴毛色基因相对于黑叶猴是一种从属的隐性关系（即它们是一对等位基因），那么白头叶猴只能是黑叶猴的一个亚种。
　　 第三，健康度是机体健康评估的一个效数，其主要评价指标是生殖健康度和居群生存力。文中通过描述杂交白头叶猴及其后代的生长发育及健康情况，并与圈养黑叶猴的健康情况进行对比表明：杂交白头叶猴及其后代在整体生存力、生殖率和主要受侵害的疾病上与同域饲养的黑叶猴没有明显的差别。根据杂交白头叶猴的毛色显示及其亲本代原有栖息地考察，杂交白头叶猴不满足基因型×环境互作所导致的衰退可能。右肾缺如找不到自体吸收的证据，其最大可能是来自于亲本的基因突变或由于控制肾脏生长发育的染色体22q11.2区微缺失，而不是白头叶猴和黑叶猴杂交的结果。
　　 第四，实验成功扩增出黑叶猴线粒体DNA控制区的全序列共1090 bp。测序结果在线Blast结构分析表明：黑叶猴mtDNA D-loop中心区包含一个大小为309bp的中央保守区(CD)和左右功能区，左功能区基因位点变异强于右功能区，但右功能区存在大量的插入和缺失位点。
　　 第五，根据我们测序的D-loop全序列设计引物引导中央保守区测出的序列为439bp，用金丝猴引物导出的序列长度为395bp。用Clusterx软件进行序列比对，最终确定D-loop中心区共有序列长度为328bp。在测定的黑叶猴、白头叶猴、杂白头叶猴和老挝叶猴的23条序列中发现15种单倍体型：野外的3只白头叶猴样本各享用1种单倍体型；两只回交代杂白头叶猴和22556号黑叶猴共享1种单倍体型；老挝叶猴独享1种单倍体型；3只野外黑叶猴和3只笼养黑叶猴各共享1种单倍体型，其余10只黑叶猴享有余下的8种单倍体型；单倍体型多样性为0.95，核酸多样性为0.046。在15种单倍体型中共发现53变异位点，约占分析位点总数的16.16％;单一多态位点有14个，占4.27％，简约信息位点有39个，占11.90％。分析结果表明在这些测序和比对的物种中：它们线粒体DNA控制区的保守区域并未出现过多的分化和变异，预示着它们间有着比较近的亲缘关系。
　　 第六，杂交FI代(Flf)的性状表现类似于老挝叶猴，而不是黑叶猴，白头叶猴的性状在Flf身上几乎看不到，仅在脸颊部、嘴唇、眉毛及耳后长有黑白相间的被毛。以黑叶猴为主体的亲缘关系树形图显示白头叶猴和老挝叶猴都在黑叶猴的树丛上，但分别位于不同的分支。杂交白头叶猴与白头叶猴位于黑叶猴的同一类聚群中，排除了杂白头叶猴（F1f)母本来源于老挝叶猴的可能，但无法考证外祖父猴的来源，因为老挝叶猴的白毛基因相对于黑叶猴的黑毛基因是一种隐性关系，因此无法从毛色性状考察杂交白头叶猴与老挝叶猴的关系。亲缘关系树形图显示老挝叶猴与部分黑叶猴的距离近于白头叶猴与黑叶猴的距离，BP值最小为38％，此数值预示着笼养的黑叶猴已与老挝叶猴杂交。另外；树形图也直观反映了白头叶猴和老挝叶猴在进化中源自黑叶猴的不同类聚群体，预示着它们都可能是黑叶猴的不同亚种。
　　 第七，遗传距离分析显示：杂交白头叶猴与其它个体平均遗传距离是0.048，与白头叶猴的遗传距离<0.03，与老挝叶猴的遗传距离>0.09，而与黑叶猴的遗传距离波动较大，介于0.006-0.103之间。白头叶猴与黑叶猴平均遗传距离为0.021。数据显示杂白头叶猴和白头叶猴与黑叶猴的距离都较近，表明白头叶猴和杂白头叶猴的亲本黑叶猴可能均由同一类群的黑叶猴进化而来，但与老挝叶猴所在类群的黑叶猴亲缘关系较远。老挝叶猴与其他个体叶猴的遗传距离为0.054，而与最近的黑叶猴距离为0.003，最远的达0.134，结果与第6点相一致，预示着老挝叶猴与笼养的部分黑叶猴杂交。上述结果显示无论杂交白头叶猴、白头叶猴还是老挝叶猴与黑叶猴的亲缘关系都不远，还没有完成种的分化可能。
　　 第八，Mega邻接法(NJ)建立的系统进化树直观地展示了白头叶猴和黑叶猴在疣猴亚科中所处的位置，NJ显示黑叶猴的亲缘属群与郁乌叶猴和银叶猴是同源的不同发育分支。另外，白头叶猴和老挝叶猴无论是亲缘树形图还是系统进化树形图始终位于黑叶猴群属中不同的树丛上，说明它们均源自黑叶猴且沿着不同的方向进化，它们只能是黑叶猴的种下级，即黑叶猴的不同亚种。
　　 总之，归总上述证据表明：白头叶猴不是一个独立种，而是黑叶猴的一个亚种；同时上述结果也显示了老挝叶猴应该是黑叶猴的另一个亚种。

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