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几种淡水粘体动物的生活史及其放射孢子虫集合群的分类学研究

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摘要

缩略语表

1 前言

1．1 研究问题的由来

1．2 粘体动物的研究简史

1．3 粘体动物的生活史

1．3．1 生活史的类型

1．3．2 生活史的研究方法

1．4 放射孢子虫的研究进展

1．4．1 形态特征

1．4．2 集合群的分类

1．4．3 与粘孢子虫的对应关系

1．4．4 个体发生学研究

1．5 本研究的目的与意义

2 材料与方法

2．1 寡毛类的采集与形态学鉴定

2．2 放射孢子虫的收集与形态鉴定

2．3 组织切片样品的制备

2．4 透射电镜样品的制备

2．5 放射孢子虫基因组DNA的提取、扩增及测序

2．5．1 基因组DNA的提取

2．5．2 PCR扩增

2．5．3 测序

2．6 寡毛类基因组DNA的提取、扩增及测序

2．7 序列分析

2．7．1 序列比对

2．7．2 系统发育分析

2．7．3 遗传距离分析

3 结果与分析

3．1 橘瓣放射孢子虫Aurantiactinomyxon Janiszewska，1957

3．1．1 Aurantiactinomyxon type 2 of Zhao et al(2016)

3．1．2 Aurantiactinomyxon type of Zhao et al(2017)

3．1．3 Aurantiactinomyxon type A

3．1．4 Aurantiactinomyxon type B nov．

3．1．5 Aurantiactinomyxon type C

3．1．6 Aurantiactinomyxon type JD of Xi et al(2015)

3．2 新放射孢子虫Neoactinomyxum Granata，1922

3．2．1 Neoactinomyxum type A

3．2．2 Neoactinomyxum type B nov．

3．2．3 Neoactinomyxum type A1 of Eszterbauer et al(2006)

3．3 雷放射孢子虫Raabeia Janiszewska，1955

3．4 匈牙利放射孢子虫Hungactinomyxon Rácz，Eszterbauer et Molnár，2005

3．5 三突放射孢子虫Triactinomyxon ?tolc，1899

3．6 古放射孢子虫Guyenotia Naville，1930

4 讨论

4．1 橘瓣放射孢子虫Aurantiactinomyon Janiszewska，1957

4．1．1 Aurantiactinomyxon type 2 of Zhao et al(2016)

4．1．2 Aurantiactinomyxon type of Zhao et al(2017)

4．1．3 Aurantiactinomyxon type A

4．1．4 Aurantiactinomyxon type B nov．

4．1．5 Aurantiactinomyxon type C

4．1．6 Aurantiactinomyxon type JD of Xi et al(2015)

4．2 新放射孢子虫Neoactinomyxum Granata，1922

4．2．1 Neoactinomyxum type A

4．2．2 Neoactinomyxum type B nov．

4．2．3 Neoactinomyxum type A1 of Eszterbauer et al(2006)

4．3 雷放射孢子虫Raabeia Janiszewska，1955

4．4 匈牙利放射孢子虫Hungactinomyxon Rácz，Eszterbauer et Molnár，2005

4．5 三突放射孢子虫Triactinomyxon ?tolc，1899

4．6 古放射孢子虫Guyenotia Naville，1930

总结

参考文献

附录

致谢

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摘要

粘体动物(myxozoans)是一类世界分布的后生动物寄生虫，主要寄生于鱼类，部分物种能引发鱼类病害，有些物种能导致重大病害的发生，造成严重经济损失，但至今仍缺乏有效的粘体动物病害防控措施。粘体动物的生活史包括两个时期，分别是感染鱼体的粘孢子虫(myxospores)时期和感染水生环节动物的放射孢子虫(actinospores)时期，解析粘体动物的生活史对粘体动物病害的防控具有重要意义。然而，到目前为止仅有50余种粘体动物的生活史得到解析，绝大部分的粘孢子虫和放射孢子虫没能形成一一对应关系，尤其是部分严重危害养殖鱼类的粘体动物，这严重阻碍了对粘体动物病害防控方法的建立。本论文运用形态学、组织病理学和分子生物学等方法，研究了淡水养殖池塘中放射孢子虫类群的形态特征、分子特性及物种多样性，发现了6个放射孢子虫集合群，其中5个放射孢子虫类型为首次发现和报道，1个首次在中国发现，4个为重描述。另外，7个放射孢子虫类型与粘孢子虫形成了对应关系，阐明了6种粘体动物的生活史。主要结果如下:
　　1.橘瓣放射孢子虫集合群Aurantiactinomyxon Janiszewska，1957
　　(1)Aurantiactinomyxon type2of Zhao et al(2016):具有1个三叶草形的孢子体、3个三角形的尾突和3个极囊，孢原质中含有32个生殖细胞。形态学显示该橘瓣放射孢子虫为一种新类型。18S rDNA序列分析显示，Aurantiactinomyxon type2of Zhao et al(2016)与吉陶单极虫（Thelohanellus kitauei）具有99.2％-99.9％的相似性，表明Aurantiactinomyxon type2of Zhao et al(2016)是吉陶单极虫对应的放射孢子虫。
　　(2)Aurantiactinomyxon type of Zhao et al(2017):具有1个三角形的孢子体、3个叶状的尾突和3个极囊，孢原质中含有32个生殖细胞。形态学显示该橘瓣放射孢子虫为一种新类型。透射电镜结果显示，该橘瓣放射孢子虫的不同泛孢子母细胞发育不同步，但同一泛孢子母细胞中孢子的发育基本一致;同时，本研究观察到了孢子母细胞的形成以及孢子生殖的发育过程，发现该橘瓣放射孢子虫在苏氏尾鳃蚓体内进行减数分裂，并对内出芽生殖假说提出质疑。18S rDNA序列分析显示，Aurantiactinomyxon type of Zhao et al(2017)与龟壳单极虫（Thelohanellus testudineus）为同一物种，表明Aurantiactinomyxon type of Zhao et al(2017)是龟壳单极虫对应的放射孢子虫。
　　(3)Aurantiactinomyxon type A:具有1个球形的孢子体、3个叶状的尾突和3个极囊，孢原质中含有8个生殖细胞。18S rDNA序列分析显示，Aurantiactinomyxon type A与一种未定种楚克拉虫Zschokkella sp.(DQ118776)具有99.9％的相似性，表明Aurantiactinomyxon typeA是这种楚克拉虫对应的放射孢子虫。
　　(4)Aurantiactinomyxon type B nov.:具有1个球形的孢子体、3个细长的叶状尾突和3个极囊，孢原质中的生殖细胞数目尚不清楚。形态学显示该橘瓣放射孢子虫为一种新类型。18S rDNA序列分析显示，该橘瓣放射孢子虫与鲇楚克拉虫（Zschokkellaparasiluri）具有99.0％的相似性，表明Aurantiactinomyxon type B nov.是鲇楚克拉虫对应的放射孢子虫。
　　(5)Aurantiactinomyxon type C:Aurantiactinomyxon type C1nov.的孢子体顶面观呈球形，3个细长的叶状尾突向下弯曲，孢原质中的生殖细胞数目尚不清楚。形态学显示该橘瓣放射孢子虫为一种新类型。Aurantiactinomyxon type C2的孢子体顶面观呈球形，3个短宽的叶状尾突轻微向下弯曲，孢原质中具有8个生殖细胞。18S rDNA序列分析显示，Aurantiactinomyxon type C1nov.与Aurantiactinomyxon type C2具有99.6％的相似性，表明两者为同一种放射孢子虫（统称为Aurantiactinomyxon type C）。BLAST比对结果表明，Aurantiactinomyxon type C与一种未定种楚克拉虫Zschokkella sp.(DQ118776)具有98.1％-98.5％的相似性，目前尚不确认其对应的粘孢子虫种类。
　　(6)Aurantiactinomyxon type JD of Xi et al(2015):具有1个三叶草形的孢子体、3个三角形的尾突和3个极囊，孢原质中含有32个生殖细胞。18S rDNA序列分析显示，该橘瓣放射孢子虫与武汉单极虫（Thelohanellus wuhanensis）具有95.7％-95.8％的相似性，目前尚不清楚Aurantiactinomyxon type JD of Xi et al(2015)对应的粘孢子虫种类。
　　2.新放射孢子虫集合群Neoactinomyxum Granata，1922
　　(1)Neoactinomyxum type A:孢子顶面观呈三叶草形，具有1个球形或近球形的孢子体、3个圆盘状的尾突和3个极囊，孢原质中含有32个生殖细胞。18S rDNA序列分析显示，此类新放射孢子虫与汪氏单极虫（Thelohanellus wangi）具有99.2％-99.3％的相似性，表明Neoactinomyxum type A是汪氏单极虫对应的放射孢子虫。
　　(2)Neoactinomyxum type B nov.:孢子顶面观呈圆三角形，具有1个三角形的孢子体、3个细月牙形的尾突和3个极囊，孢原质中含有32个生殖细胞。形态学结果表明此类新放射孢子虫为一种新形态类型。分子分析结果表明，在GenBank中未能找到与Neoactinomyxum type B nov.的18S rDNA序列匹配的物种，目前尚不清楚此类新放射孢子虫对应的粘孢子虫种类。
　　(3)Neoactinomyxum type A1of Eszterbauer et al(2006):孢子项面观呈三角形，具有1个球形或近球形的孢子体、3个月牙形的尾突和3个极囊，孢原质中含有32个生殖细胞。18S rDNA序列分析显示，此类型的新放射孢子虫与武汉单极虫具有97.9％的相似性，目前尚不确认Neoactinomyxum type A1of Eszterbauer et al(2006)对应的粘孢子虫种类。
　　3.雷放射孢子虫集合群Raabeia Janiszewska,1955
　　Raabeia type of Myxobolus cultus:寄生于苏氏尾鳃蚓（Branchiura sowerbyi）和维窦夫盘丝蚓（Bothrioneurum vejdovskyanum）的肠道，具有1个桶状或烧瓶状的孢子体、3个向上弯曲的尾突和3个梨形的极囊，孢原质中包含8个或16个生殖细胞。18S rDNA序列分析显示，该雷放射孢子虫与培养碘泡虫(Myxobolus cultus)具有99.1％-99.9％的相似性，表明培养碘泡虫是此类雷放射孢子虫对应的粘孢子虫。此外，本研究在寡毛类体内发现了粘孢子虫的混合感染，从维窦夫盘丝蚓释放的雷放射孢子虫样品中检测到了吴李碘泡虫（Myxobolus wulii）。
　　4.匈牙利放射孢子虫集合群Hungactinomyxon Rácz,Eszterbauer et Molnár,2005
　　Hungactinomyxon type of Rácz et al(2005):由8个单位的棘放射孢子虫所组成的复合群体。18S rDNA序列分析表明，此类匈牙利放射孢子虫与Myxobolus lentisuturalis具有95.6％-95.7％的相似性，目前尚不清楚此类匈牙利放射孢子虫对应的粘孢子虫种类。匈牙利放射孢子虫在中国首次发现。
　　5.三突放射孢子虫集合群Triactinomyxon(S)toic，1899
　　Triactinomyxon type:整体呈锚状，具有1个圆筒状的孢子体、1个柱状的孢柄、3个向上弯曲的尾突和3个梨形的极囊。3个样本(编号TAM-1、TAM-2和TAM-3)的形态及形态学测量数据表明，TMA-1与TAM-2为同一类型的三突放射孢子虫，TAM-3具有较长的孢子轴，推测TAM-3是另外一种三突放射孢子虫类型。
　　6.古放射孢子虫Guyenotia Naville，1930
　　Guyenotia type of Eszterbauer et al(2006):具有1个球形的孢子体、3个指状的尾突和3个位于孢子体顶端的极囊，孢原质中包含8个生殖细胞。18S rDNA序列分析显示，此类古放射孢子虫与一种未定种楚克拉虫Zschokkella sp.(DQ118776)具有99.9％的相似性，表明Guyenotia type of Eszterbauer et al(2006)是这种楚克拉虫的放射孢子虫阶段。将本研究中的Aurantiactinomyxon type A与Guyenotia type of Eszterbauer et al(2006)进行比较，发现两者具有99.9％的遗传相似性，表明Aurantiactinomyxon type A和Guyenotia type of Eszterbauer et al(2006)都是Zschokkella sp.(DQ118776)对应的放射孢子虫阶段。基于此结果，本文对划分古放射孢子虫集合群和橘瓣放射孢子虫集合群的形态分类指标进行了讨论，并对其有效性提出了质疑。

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