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柑橘类物种的MITE和LTR转座元件的注释和比较研究

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摘要

缩略词表

1．前言

1．1 转座子概述

1．2 MITE和LTR研究概述

1．3 转座子注释方法和工具概述

1．4 本研究目的和内容

2 材料和方法

2．1 实验数据

2．2 生物信息工具和数据库

2．3 实验方法

3 结果与分析

3．1 MITE注释与分类

3．2 MITE家族分析

3．3 MITE多态性

3．4 MITE来源的small RNA

3．5 Complete LTR及Solo LTR

3．6 LTR的Copia和Gypsy支系分类

3．7 LTR富集在近着丝粒区

3．8 克里曼丁橘LTR插入时间符合指数分布

3．9 Solo LTR形成相关因素

4 讨论

参考文献

附录

致谢

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摘要

柑橘作为我国第一大果树，提升其果实产量和改良品质是最基本的需求。先前研究报道了甜橙中Ruby基因上游区域的Copia-like LTR插入介导了血橙品种的形成，揭示了转座子在柑橘的品质性状改良方面的应用潜能。而现有研究对于柑橘中转座子的注释存在注释标准和注释流程不统一及不同物种无法横向比较的问题。本研究主要使用了MITE-HUNTER，LTRFINDER和RepeatMasker等工具和统一标准，注释了已测序的6个柑橘物种的转座子序列，揭示了柑橘中MITE和LTR转座子的序列特征和演化特征，同时为后续研究提供了部分转座活跃家族序列和全基因组转座子注释参考数据集。
　　本研究共注释得到了来源于110个家族的62，010条全长MITE序列，发现了MITE相关序列在这6个柑橘物种中占比在3％左右。通过对序列分歧度分布和系统发生树的分析，我们发现DTM63在部分柑橘物种中转座活跃，这是在柑橘中首次发现的Mutator超家族的活跃MITE。通过同源搜索的方法，我们推测DTM63的转座机制为cross-mobilization。此外DTM53等古老的MITE家族在嚎壳刺属和柑橘属分化之前就已完成了扩增爆炸。而MITE的插入和删除在不同柑橘物种的基因组引入了大量多态性位点，属间物种的P/A多态性显著高于属内物种的多态性。而从先前研究中收集得到的甜橙的small RNA序列中有12.9％的small RNA来源于MITE序列，表明部分MITE可以通过生成small RNA参与柑橘的转录调控。
　　此外，本研究共注释得到了来源于339个LTR家族的5，983个Complete LTR及13，399个Solo LTR，发现LTR相关序列在这6个物种中占比为21.2％～33.2％。通过构建LTR中RT序列的系统发生树，我们发现在单双子叶植物分化之前就已经分开的12个LTR支系在柑橘中都有成员存在，且不同支系的序列特征和活跃情况均不相同。我们发现LTR的插入时间符合指数分布，表明柑橘中LTR的插入和删除存在着动态平衡。而比较不同区域LTR的相对含量，本研究发现LTR显著富集于近着丝粒区域。同时本研究发现Solo LTR的形成与LTR插入时间，LTR长度及INTERNAL区域的长度都存在一定相关性，表明这些因素都有可能影响了Solo LTR的形成。

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