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利用重组自交系群体研究大豆产量与生物量动态特征、茎叶性状间的关系和产量相关性状的QTL分析

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第一章文献综述

1大豆分子标记育种简述

2产量相关性状

2.1生物量及其分配

2.2叶面积指数

2.3株高、倒伏性

2.4产量组分

3数量性状QTL研究方法进展

3.1经典的QTL研究方法

3.2关联作图

3.3功能作图

4大豆产量及产量相关性状QTL定位研究进展

5本研究目的与意义

第二章材料与方法

1试验材料

1.1重组自交家系群体

1.2品种材料

1.3分子遗传图谱

2田间试验设计

3性状调查方法

3.1动态性状调查方法

3.2静态性状调查方法

4数据分析方法

4.1动态数据的相关与回归分析方法

4.2静态性状的回归分析

4.3性状的联合方差分析方法

4.3 QTL定位

第三章 NJRIKY群体产量相关性状的遗传变异

1地下部、地上部生物量频率分布动态

2特定时期生物量、表观收获指数、产量的频率分布和方差分析

3叶性状、产量因子的变异

4两年株高的动态变异

5茎杆和全株生物量的动态变异

第四章 高产家系地下、地上部生物量累积和分配特征

1 NJRIKY产量和地上、下部生物量的动态分布与相关

2高中低产家系地下和地上部生物量累积特点

3高产家系地下部和地上部生物量两年的变化

4大豆各器官生物量分配动态模式估计

第五章产量与生物量、叶部性状、产量因子的关系及其QTL定位

1性状与产量的相关与回归分析

2 QTL检测

2.1产量

2.2生物量和收获指数

2.3产量因子QTL检测

2.4叶部性状

3产量及其相关性状QTL在连锁群上的分布

第六章 大豆倒伏势的评价及其QTL分析

1反映倒伏势的评价指标的遴选

1.1评价指标与倒伏程度的相关性

1.2评价指标的环境稳定性

1.3评价指标与倒伏程度间QTL的共同性

1.4评价指标的物理意义和测度简便性

2倒伏程度和倒伏势QTL分析

2.1倒伏程度的QTL分析

2.2倒伏势的QTL分析

第七章 大豆株高生长QTL与环境互作效应和异速生长性状的QTL定位

1控制大豆株高生长的QTL与环境的互作

1.1基本原理

1.2结果

2调节个体异速生长的QTL定位

2.1基本原理

2.2结果

2.3计算机模拟

第八章讨论

1生物量累积和分配特征

1.1根和地上部生物量对产量的影响

1.2高产大豆家系生物量累积特征

2大豆生物量积累、收获指数及产量间的相关与QTL分析

2.1生物量积累作为产量的预测因子

2.2收获期生物量、收获指数与产量间的关系及其对育种的启示

2.3与其他产量及产量相关性状QTL研究结果的比较

2.4性状相关的遗传基础

2.5产量的遗传基础

3大豆抗倒伏性的评价指标及其QTL分析

4株高生长的QTL与环境

5调节个体异速生长的QTL概念性作图方法

第九章全文结论及创新点

1全文结论

2论文创新点

附录

参考文献

致谢

攻读博士学位期间发表与撰写的学术论文

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摘要

产量是大豆育种最重要的性状。大豆产量是一个综合性状,其遗传基础复杂.研究产量密切相关的性状或产量因素,是揭示产量性状遗传基础的有效途径。大豆产量主要影响因素可归为3类:(1)光合生理有关性状:生物量累积与分配、叶部性状等;(2)产量因子:收获指数、百粒重、荚数、节数以及分枝性状等;(3)倒伏性,前2者是产量决定因素,后者是高产限制因素。目前对这3类产量主要影响因素的遗传研究还比较薄弱。因此,本文以科丰1号和南农1138-2组建的大豆重组自交家系NJRIKY为材料,在遗传背景相对控制下,通过2年田间试验的表型评价,研究高产家系生物量累积与分配动态特征;产量与这3类性状之间的关系,并定位相关性状的QTL.与美国Florida大学合作发展出2套新的遗传统计模型,分别用于大豆株高生长QTL与环境互作、茎杆和全株生物量异速生长性状QTL的检测。本研究结果为分子标记改良大豆产量性状,较全面地揭示NJRIKY群体产量遗传基础,提供分子标记信息. 1.通过测定出苗后25 d至鼓粒期生物量累积和分配数据,获得大豆高、中、低产家系生物量积累与分配的动态特征: (1)地下部、地上部生物量与产量具极显著的相关动态,随生长进程,相关系数逐渐增加,至鼓粒期(R5~R6期)相关系数达到最大; (2)大田条件2500~2800 kg hm-2以上的高产家系,在约19万株/ha的情况下,地下部、地上部生物量累积显著高于中、低产家系,其地下部累积量为300-330 kghm-2(R1)、500 kg hm-2(R3)和650 kg hm-2(R5),最大值660-700 kg hm-2,地上部累积量为1500~1600 kg hm-2(R1)、3100~3400 kg hm-2(R3)和5500~6500 kg hm-2(R5),最高值7200~7800 kg hm-2,最大累积值均出现在鼓粒期; (3)高产家系各器官生物量分配动态特征是,茎秆、叶柄占同时期全生物量的比例两年平均分别为29.4%(R1),32.0%(R3),30.8%(R5)、27.1%(R6)和10.5%(R1)、11.7%(R3)、10.6%(R5)8.2%(R6),显著高于中、低产家系;叶、根比例分别为46.0(R1)、41.2%(R3)、34.1%(R5)、25.4%(R6)和7.1%(R1)、12.6%(R3)、9.7%(R5),7.9%(R6),显著低于中,低产家系。 2.在NJRIKY群体目标性状较宽的变异范围内,进一步研究了R5期生物量、收获期生物量、收获指数、R1和R5期叶面积指数与产量,以及收获指数与生物量的回归关系。结果表明,R5期生物量与产量呈指数回归关系,R5期生物量累积在5500~6500kg hm-2时,产量不再随生物量增加而增加,进一步验证了上述高产家系R5期生物量累积标准具有普适性; 收获期生物量与产量具直线关系,试验范围内未发现生物量上限;R1、R5期叶面积指数与产量具直线关系,但同一产量水平对应的叶面积指数变幅较宽; 表现收获指数与产量呈指数曲线相关,小于0.42时与产量具正变关系,大于0.42时与产量具负变关系.收获期生物量与表观收获指数呈负向的指数曲线相关,说明当生物量累积不再是高产品种的限制因素时,产量的进一步突破途径是提高收获指数。 产量因子与产量的相关研究结果是,除有效分枝和分枝荚数外,产量与根重、冠层宽和冠层高、荚数、荚粒数、百粒重、主茎荚数,分枝荚数、主茎节数等均呈极显著相关;其中,根重、冠层宽和冠层高与产量的相关系数相对较高。 3.NJRIKY群体产量及产量相关性状QTL的检测结果: (1)检测到9个产量QTL,贡献率6%~17%.其中q YDB1-1和qYDD1a-2是两年均能稳定表达的产量QTL,累积解释产量变异的29%;另外2个产量QTL,qYDD2-1和qYDD2-2,贡献率分别是13%和16%,也归为主效产量QTL;其余的5个产量QTL贡献率均在10%以下。说明产量性状存在主效QTL控制的同时,也受效应较小的QTL位点的影响,表现出主效基因和微效基因共同决定的遗传体系. (2)检测到R1、R3和R5期生物量累积有关的QTL分别有6、9和6个,其中C2连锁群的2个标记区间,GMKF059a~satt319和O连锁群GMKF082b~satt3313,同时检测到这3个时期的生物量QTL,且相应QTL贡献率均较大,是控制生物量累积的主效QTL。检测到10个收获期生物量QTL,其中,qBMB1-2、qBMC2-1和qBMO-1,是主效QTL。 (3)两年共检测到10个表观收获指数QTL,贡献率6%~22%.其中qHIB1-2、qHIO-1和qHIO-2贡献率较大且具有年份稳定性,是控制表观收获指数的主效QTL。 (4)发现9个根重QTL,贡献率在5.1%~21.1%之间.B1连锁群的qRTB1-1两年能稳定表达,贡献率在10%以上,是根重有关的主效QTL. (5)检测到5个R1期叶面积指数QTL,贡献率在6.4%~17.2%之间,2年未检测到稳定表达的QTL. R5期检测到6个叶面积指数QTL,贡献率7.3%~26.2%.位于B1连锁群的qLAIR381-1具有年份稳定性,且贡献率较大,是叶面积指数主效QTL;两年共检测到4个冠层宽有关的QTL,贡献率在6.3%~13.1%之间.冠层高有关的QTL两年共检测到12个,贡献率为5.2%~9.2‰其中的O连锁群标记区间satt262-satt173,是冠层高和宽共同的QTL位点. (6)百粒重、荚粒数和单株荚数分别被检出6、2和1个QTL,解释相应的表型变异在6.9~15.7%之间.主效QTL是qSWB1-1、qSNPPO-2和qPPB1,发现分枝荚数、主茎荚数、主茎节数和有效分枝QTL分别为5、3、8和3个,贡献率6.3%~13.7%. (7)比较产量及产量相关的性状QTL定位结果发现,(1)在9个产量QTL中,有5个QTL位点,同时发现有多个产量相关性状QTL,以产量主效QTL之一的qYDB1-1所在的B1连锁群上分布的各性状QTL最多.(2)产量及产量相关性状,多数QTL成簇分布在B1、C2和O连锁群.这一方面解释了这些性状间相关的遗传原因,也说明产量与其相关的性状既存在共同的遗传基础,也有各自自身遗传控制体系.将产量主效QTL和产量密切相关性状QTL位点结合起来,共同作为产量的遗传控制体系,对深入揭示产量的遗传控制基础将是有意义的. 4.对倒伏性评价指标的遴选研究结果是:在设计的4种倒伏性评价指标中,根据指标与倒伏程度的相关程度、物理意义、测度简便性和环境稳定性等4个判断标准,遴选出鲜重力矩(PF)的综合表现最优,并对PF和倒伏程度进行QTL分析。在NJRIKY群体共检测到7个倒伏程度相关的QTL,2年未检测到相同的QTL;检测出7个倒伏势有关的QTL,分别解释表型变异的5%~12%,其中qPFC2-2,2年均能稳定表达,贡献值较大,是倒伏势主效QTL. 5.在原有功能作图的框架下,扩展建立了2套遗传模型,分别用于检测株高生长QTL与环境互作效应和控制茎杆和全株生物量异速生长QTL的定位,结果,在C2和O连锁群发现2个控制株高生长的QTL。通过互作检验,发现这些QTL具有显著的基因型-环境互作效应,并估计了株高QTL在整个生长和发育阶段的时间序列效应,测验了不同环境下特定QTL基因型生长曲线的区别。利用异速生长模型,成功检测到4个控制茎杆和全株生物量异速生长的QTL.这2套模型,为破译任何生物性状的表达以适应生境和非生境中的遗传控制结构,研究复杂表型的遗传网络结构,以获得与性状的发育模式和进程的调节机制有关的重要信息,奠定了初步的遗产学研究思路和方法。

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