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两种绿潮藻的生理生态学特征及其对黄海绿潮暴发期典型环境变化的响应差异研究

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摘要

绿潮(green tide)是大型定生绿藻脱离固着基后漂浮并不断增殖，而导致生物量迅速扩增形成的藻类灾害，世界范围内已经暴发的绿潮大都是单一物种出现。浒苔(Ulva prolifera)和肠浒苔(U.intestinalis)是世界性的暖温性海藻，因其能在适宜环境条件下快速增长并形成绿潮引起了广泛关注，是绿潮形成的原因种(green tide forming macroalgae)，其中浒苔是2007年～2011年我国黄海绿潮的单一优势种。
　　 浒苔与肠浒苔的分类地位很接近。相关报道及本研究实地调查均表明，在过去五年暴发的黄海绿潮中只有浒苔通过彼此间的缠绕形成了巨大的漂浮群落；肠浒苔在绿潮暴发期间虽然与浒苔并生并具有相当大的生物量，但却始终保持底栖附着的生长状态；另外，浒苔在绿潮期具有明显的生消过程，而肠浒苔的生物量在四季变化并不明显。是什么原因导致并生的两种绿潮藻在绿潮暴发期的差异?我们推测二者对外界环境不同的适应策略可能是导致上述现象产生的原因。本文因此以这两种绿潮藻为目标生物，在实验生态条件下系统分析二者的光合作用、营养盐吸收等重要生理过程的差异及其对黄海绿潮暴发期典型环境变化的响应差异，并从抗氧化系统活性变化入手，初步探讨了胁迫响应的途径和机制。结果发现：
　　 1.温度、光照、盐度、pH值这四种环境因子中，温度、光照和盐度对两种绿潮藻的生长和生理均有非常显著的影响，而且两种绿潮藻的光合能力(Fv/Fm)和抗氧化能力(T-AOC)对这三种环境因子的变化很敏感。在本实验中三种环境因子的最佳组合为：温度：20℃，盐度：30，光照：60μmol photons.m-2.s-1。
　　 2.利用叶绿素荧光技术对两种绿潮藻在黄海绿潮暴发期的自然生境中光合能力的比较得出如下结论：
　　 光合色素分析表明，两种绿潮藻间的叶绿素浓度差异非常显著(two-wayANOVA，p<0.0005)，而且浒苔的叶绿素浓度(包括叶绿素a，叶绿素b和总叶绿素)显著高于肠浒苔；两种绿潮藻的生理生态学特征及其对黄海绿潮暴发期典型环境变化的响应差异研究
　　 经暗适应后浒苔的最大潜在光合效率(Fv/Fm)要显著高于肠浒苔，这表明浒苔具有较高的光合作用效率。快速光响应曲线(RLCs)的实验结果进一步证明了这一结论。与肠浒苔相比，浒苔在快速光响应过程中的最大相对电子传递率(rETR)呈现出稳定的、快速的上升趋势，显示出浒苔的光合作用活力保持在较高的水平。本研究将快速光响应曲线拟合后得到的实验数据中，浒苔总体上较高的最大相对电子传递率(maximum rETR)，快速光响应曲线初始斜率(α)，以及最小饱和光强(Ek)数值也反映出浒苔较肠浒苔具有更强的光合作用能力；
　　 荧光猝灭分析表明，当光辐射增强时，浒苔较肠浒苔具有更高的非光化学猝灭(NPQ)上升以及较低的光化学猝灭下降(qP)，这说明浒苔的光保护较肠浒苔可能更加有效。
　　 因此可以推论，在黄海绿潮暴发时，浒苔更强的光合作用能力使其在自由漂浮生长过程中具有更大的优势。与共同生长的附着状态的肠浒苔相比，自由漂浮状态避免了浒苔在强光带的下沉。在黄海有利的海洋环境条件以及高营养水平下，加上更为有效的光保护，漂浮着的浒苔迅速生长、聚集并形成了绿潮。
　　 3.通过两种绿潮藻在黄海绿潮暴发后期的自然生境中对其抗氧化系统的比较得出如下结论：
　　 在黄海绿潮暴发后期浒苔脂膜过氧化程度(MDA含量)和ROS之一的H2O2含量均比肠浒苔的要高，说明黄海绿潮暴发后期剧烈环境变化带来的的环境胁迫对浒苔的影响要比肠浒苔强；
　　 在黄海绿潮后期浒苔的总抗氧化能力(T-AOC)，抗氧化酶活性(SOD、Gpx、Apx)和抗氧化剂(GSH、AsA)含量相比最适生长条件下的对照组差异显著(post-hoc，p<0.05)，而肠浒苔的Gpx、Apx、GSH表现并不明显，而且浒苔的T-AOC，抗氧化酶活性(SOD、Gpx、Apx)和抗氧化因子含量(AsA)要明显低于肠浒苔，说明浒苔抗氧化系统对环境胁迫更敏感，同样的胁迫条件下(如高温、高光照等)其耐受能力要低于肠浒苔。
　　 因此可以推论，在剧烈变化的环境中两种绿潮藻的氧化系统的不同响应在很大程度上决定了浒苔和肠浒苔能在暴发黄海绿潮同时存在而浒苔在暴发后期消亡这一现象的出现。
　　 4.通过2010年全年在黄海绿潮暴发地对主要环境因子的调查发现：温度、光照、盐度这三种环境因子的变化，不同月份，以及绿潮暴发消亡过程这三者存在一种非常明显的关系。主要表现为：5月-7月下旬，海水表层温度、盐度和光照均处于中间值，然而此段时间正处于黄海绿潮的暴发期；7月下旬-9月上旬，海水表层温度、光照处于最大值，而盐度处于最小值，此段时间正处于黄海绿潮的消亡期；一年中其他月份，海水表层出现了低温、低光照和高盐度，此段时间正处于黄海绿潮发展的准备期。
　　 调查发现某些气象事件(如降水、台风等)与绿潮的暴发消亡有非常紧密的关联。
　　 5.通过温度、光照、盐度这三种环境因子与黄海绿潮暴发消亡过程相结合设计实验，实验生态条件下分析两种绿潮藻的重要生理过程及其响应的差异得到如下结论：
　　 本研究所设计的实验方法对两种绿潮藻因环境变化产生的生理响应进行了最大程度地估计判断并尽最大可能地模拟了藻体在自然环境中的生长过程，同时，通过两种绿潮藻实验数据之间的比较进一步解释了浒苔形成黄海海域绿潮的机制和潜在原因。
　　 在环境因子联合作用的实验环境下，并生的两种绿潮藻光合作用和防御系统生理生态学特征与它们不同的自然生长过程存在密切联系：与肠浒苔相比，浒苔重要生理过程对环境变化更敏感，在绿潮暴发期其较强的光合作用能力和营养盐吸收能力可能是导致其在短期内暴发性增殖而形成绿潮的可能原因，而在绿潮暴发后期其相对较弱的抗氧化系统可能是导致其消亡的可能原因，这显示了其依赖环境条件的机会主义的生长策略。相比浒苔，肠浒苔由于其较强的抗氧化系统对因环境变化带来的胁迫有较高的耐受能力。
　　 浒苔之所以在黄海绿潮中成为优势种与其较高的光合作用能力与可塑性，以及较强的营养吸收同化能力息息相关。因此，当环境条件适宜时，浒苔较肠浒苔在竞争营养物质和生长空间的过程中更具优势。
　　 本论文的研究结果为黄海绿潮生消机制及暴发机理的研究提供了一定的科学资料、理论依据及实践基础。但论文中许多研究工作需要继续关注并有待解决。例如：两种绿潮藻光合系统和抗氧化系统的蛋白(或酶)的研究还仅停留在通过表观水平的统计分析得出的结论，其在分子水平等的更深层次的机理还无从得知。因此针对两种绿潮藻光合系统和抗氧化系统的的蛋白(或酶)在转录、表达水平的研究亟待进行。

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