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小麦异源种质光合效率评价及其对干旱胁迫的响应

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第一章 文献综述

1.1 小麦光合效率及其评价

1.2 叶绿素荧光及其利用

1.3 小麦抗旱性评价

1.4 小麦异源种质的研究与利用

1.5 本研究的目的意义、主要内容与技术路线

第二章 不同类型小麦异源种质的光合性状评价

2.1 材料与方法

2.2 性状测定

2.3 结果与分析

2.4 讨论

2.5 小结

第三章 小麦异源种质叶片的光合荧光参数对干旱胁迫的响应

3.1 材料与方法

3.2 结果与分析

3.3 讨论

3.4 小结

第四章 人工合成六倍体小麦的遗传多样性及其农艺和光合性状评价

4.1 材料与方法

4.2 结果与分析

4.3 讨论

4.4 小结

第五章 人工合成六倍体小麦的抗旱性评价

5.1 材料与方法

5.2 结果与分析

5.3 讨论

5.4 小结

第六章 全文总结

参考文献

附录

致谢

作者简介

攻读博士期间发表的论文（含待发表）

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摘要

小麦（Triticum aestivum L.）是重要的粮食作物之一，人口的不断增长，水资源的日益匮乏，以及耕地面积的日益减少，使得小麦生产面临着严峻的形势。长期人工环境的选择育种，使得小麦的遗传基础日趋狭窄，难以应对多种多样的生物以及非生物胁迫。小麦近缘种属中蕴藏着丰富的基因资源，利用远缘杂交和染色体工程，已经创制了包括小麦异附加系、小黑麦及人工合成六倍体小麦等在内的大量具有异源染色体的小麦新种质，极大地丰富了小麦育种的基因资源。深入研究小麦异源新种质的特性，如遗传效应、光合潜力、抗旱性等，明确其应用方向和价值，将极大地促进这些材料在育种中的有效应用。
　　本研究以课题组收集到的中国春附加系、六倍体小黑麦、八倍体小黑麦、人工合成六倍体小麦等异源种质为材料，对其农艺性状、光合特性等进行评价，并对其光合及荧光参数对干旱胁迫的响应进行研究，同时结合抗氧化酶活性等对人工合成六倍体小麦种质的抗旱性进行鉴定，促进其在小麦遗传育种中的利用。取得的主要结果如下：
　　1.小麦异源种质重要农艺性状及光合性状评价
　　以不同类型的小麦异源种质，包括普通小麦栽培品种、中国春为背景的附加系、六倍体小黑麦、八倍体小黑麦及人工合成六倍体小麦为材料，对其农艺性状、光合生理指标、光合酶催化活性、光合基因表达、光合基因序列及叶绿体超微结构等进行评价。结果发现，六倍体小黑麦、八倍体小黑麦以及人工合成六倍体小麦种质较普通小麦品种在穗长（SL）和生物量（BMPP）等方面具有显著优势，六倍体小黑麦和八倍体小黑麦种质具有较多的小穗数（SN）和穗粒数（GNPS），而人工合成六倍体小麦在产量构成的主要几个指标，包括SN、GNPS及产量（GYPP）较低。
　　光合相关性状的分析表明，在抽穗期，六倍体小黑麦材料的净光合速率最高，紧随其后的是八倍体小黑麦材料，而附加系种质的净光合速率显著低于其他几种类型种质。灌浆期，六倍体小黑麦仍具有最高的净光合速率。光合相关基因的表达分析表明：八倍体小黑麦的rbcL表达量在两个时期均最高；且六倍体小黑麦、八倍体小黑麦以及人工合成六倍体小麦种质在抽穗期的rbcS表达量显著高于普通栽培小麦品种和两份黑麦附加系；在灌浆期，黑麦附加系的rbcS表达量显著高于其他类型材料，普通小麦栽培品种的rbcS表达量最低。Rubisco羧化酶活性测定发现，八倍体小黑麦和六倍体小黑麦在抽穗期和灌浆期均显著高于其他类型材料。相关分析表明，净光合速率与rbcL的表达量（抽穗期、灌浆期）、rbcS的表达量（抽穗期）及rubisco羧化活性（灌浆期）显著正相关。人工合成六倍体小麦材料在叶绿体超微结构方面表现出较明显优势。通过 rbcL基因编码区（1-465氨基酸位点）序列的分析表明，其在23份材料中高度保守。
　　2.小麦叶片气孔特征和光合荧光参数对干旱胁迫的响应
　　研究以15份不同类型的种质资源为试验材料，包括普通小麦材料3份、六倍体小黑麦4份、八倍体小黑麦4份、人工合成六倍体小麦4份。在抗旱棚设置水、旱处理，对农艺性状及光合荧光参数进行调查。分析结果表明，在干旱胁迫下，各种质在抽穗期、开花期和灌浆中期的旗叶净光合速率、相对叶绿素含量、PSⅡ最大的光化学量子效率（Fv/Fm）均显著下降（P<0.01），气孔限制值（Ls）显著增加；PSⅡ实际光化学量子效率（ΦPSⅡ）及光化学淬灭系数（qP）在开花期及灌浆期呈显著降低。
　　以产量的抗旱系数作为筛选指标，鉴定出Certa具有较高的抗旱性，并将所有材料分成高、低抗旱性两组。在干旱条件下，抗旱性高的材料在开花期和灌浆期的净光合速率、实际光量子效率ΦPSⅡ与光化学淬灭系数（qP）均显著高于低抗材料。低抗材料的气孔限制程度在抽穗、开花、灌浆三个时期均显著高于高抗材料。两组材料的 PSⅡ最大的光化学量子效率（Fv/Fm）差异不显著。三个时期中，高抗材料的相对叶绿素含量（SPAD值）均显著高于低抗材料。
　　相关性分析表明，充分灌溉条件下，单株产量与抽穗期、开花期、灌浆期的净光合速率及相对叶绿素含量达到了极显著相关水平，与开花期及灌浆期的Fv’/Fm’显著正相关，而单株产量与开花期及灌浆期的气孔限制值Ls呈显著负相关，与开花期及灌浆期的非光化学淬灭系数（qN）显著负相关。干旱胁迫条件下，单株产量与开花期及灌浆期的净光合速率均显著正相关，同时与三个时期的相对叶绿素含量显著正相关，而与气孔限制值Ls显著负相关；单株产量与开花期及灌浆期的PSⅡ实际光化学量子效率（ΦPSⅡ）显著正相关。
　　3.人工合成六倍体小麦种质的遗传多样性及其农艺和品质性状评价
　　对34份不同 D基因组来源的人工合成六倍体小麦种质的遗传多样性、根系性状、光合生理性状、农艺性状、籽粒品质等进行了综合评价。SSR分子标记分析表明，人工合成六倍体小麦材料D组的平均多态性位点为4.083个，高于普通小麦的1.78个，具有较高的遗传多样性。50％的人工合成六倍体小麦种质的总根长显著短于栽培品种晋麦47，且大部分人工合成六倍体小麦种质的根表面积（94.12%）和根体积（91.18%）也较低，而58.82%的人工合成六倍体小麦种质的根直径较长，人工合成六倍体小麦在胚芽鞘长度方面具有明显优势。
　　通过连续两年对这些人工合成六倍体小麦种质的6个农艺性状（株高、穗下节、穗下茎、旗叶长、旗叶宽、旗叶面积）及8个产量性状（分蘖数、穗长、小穗数、穗粒数、单株生物量、单株籽粒产量、收获系数、千粒重）的调查。结果表明：与栽培品种晋麦47相比，人工合成六倍体小麦种质在株高、分蘖能力及穗长等方面具有明显优势，而穗粒数较少，导致其收获系数远低于晋麦47；人工合成六倍体小麦种质的籽粒显著长于晋麦47的籽粒，而籽粒宽度均小于晋麦47，且其蛋白含量、纤维含量、面筋含量均显著高于晋麦47。
　　4.人工合成六倍体小麦种质的抗旱性评价
　　对34份不同D基因组来源的人工合成六倍体小麦种质，在2013-2014，2014-2015连续两年在抗旱棚进行正常供水和干旱胁迫处理，调查了9个农艺性状，对其重要农艺性状及抗旱性进行评价。根据抗旱隶属函数及生物量和产量的抗旱指数的分析结果，从中筛选出具有较强抗旱性的6份人工合成六倍体小麦种质（SHW1，SHW3，SHW10， SHW16，SHW21，SHW34）。进一步对其抽穗期、开花期和灌浆期的抗氧化酶活性的测定分析结果发现，旗叶中的抗氧化酶活性与材料的抗旱性紧密相关。

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