非孟德尔遗传在EGSR水稻上的表现及叶绿素缺乏突变体W1色素缺乏机理的探讨

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本论文对非孟德尔遗传在EGSR水稻上的具体表现形式进行了统计和遗传分析。并对一份水稻叶绿素缺乏突变体的叶绿体结构、光系统Ⅱ捕光色素蛋白复合体、色素合成前体物质的变化等和野生型进行了比较研究。第一部分，非孟德尔遗传在EGSR水稻上的表现。水稻早世代稳定现象是水稻育种实践中出现的一种特殊遗传现象。本实验选用SAR-Ⅲ的同源三倍体和几个早稳材料做亲本分别与普通材料杂交，通过对后代全面而系统的农艺性状分析、遗传分析和SSR标记检测，分析了亲本的遗传标记在后代群体的重组和传递情况。结果如下：同源三倍体φ49是从双胚苗群体SAR-Ⅲ中获得的，它作为母本和R188杂交，获得36株F1，倍性鉴定均为二倍体。所有的F1单株表型均整齐一致，偏父，这异于一般的3N×2N杂交后代表现。SSR标记检测结果表明：F1各单株表现一致，在52个多态性位点中有44个位点纯合，同父本一致；只有5个标记扩增结果表现为来源于父母本的杂合带型；还有3个标记扩增的杂合带型表明是不同于父母本的特异带型。相应的F2株系同样的进行了分子标记检测，那些在F1单株中处于纯合状态的标记位点，在所有的F2群体中依然表现为稳定遗传的纯合状态；那些在F1单株中处于杂合状态的标记位点，在大部分F2群体中的表现符合孟德尔遗传，但在三个群体中有两个标记出现了异常，即F1单株中表现杂合的标记位点在F2群体中却表现为同父本带型一致的纯合状态。SAR-Ⅲ双苗中与同源三倍体对应的二倍体和R188杂交，结果都没有异常现象出现。利用几个早稳材料和普通材料做正反杂交，所有杂交组合F1中出现父母亲本多态位点上的部分纯合单株频率为4.63％，但各组合间、同一组合的正反交间，后代特异单株出现频率差异都很大。在429/黑珍米组合中，429作父本后代表现正常，但429作母本后代F1的特异单株率为98％，单株间在表型上就有差异，性状分离明显；SSR分子检测结果表明：在38对多态性标记中，2个标记(RM208，RM566)在所有单株中都表现父母双亲的杂合带型，其余标记都部分的丧失了杂合性(在F1单株中都不同程度的表现出同母本的纯合带型，浮动在10％-60％之间)，在各单株的表现上具有随机性。相应的F2株系的遗传特点类似于上述SAR-Ⅲ的同源三倍体和普通二倍体杂交F2代的表现。总之，本实验获得的部分F1特异单株的遗传表现为在双亲的杂合位点呈现部分的纯合，并且偏向其中的某一亲本，部分特异单株的F2代继续呈现加速纯合现象。鉴于此，我们称上述遗传方式为非孟德尔遗传，特异单株视为EGSR(EarlyGenerationStabilityinRice)水稻。第二部分，叶绿素缺乏突变体W1色素缺乏机理的探讨。叶绿素缺乏突变体是植物界中发生频率相对较高的一种突变类型，它们是研究叶绿体结构的好材料，特别是用于研究光合作用、色素合成、色素蛋白复合体组装，激发能在两个光系统间分配以及核质互作等方面。本文利用一份新发现的水稻叶绿素缺乏突变体，从叶绿体结构以及相关光合色素蛋白的改变入手进行研究，旨在揭示此突变体色素剧烈减少的原因。 1.突变体W1叶片总蛋白和类胡萝卜素(Car)含量与野生型相比，减少并不十分明显，但叶绿素含量却显著降低，叶绿素a和叶绿素b分别减为野生型的1/2和1/3，叶绿素a/b比值生高，而叶绿素/类胡萝卜素和叶绿素/总蛋白比却显著降低。 2.突变体W1的净光合速率显著低于其野生型。 3.野生型的叶绿体类囊体膜系统发达，而突变体W1的叶绿体基质基粒类囊体数都较少，基粒只看到几个片层，淀粉粒稍少，基质电子透明度较大，暗示着突变体W1的代谢不如野生型活跃。 4.温和电泳结果显示突变体水稻的各类色素蛋白，除光系统Ⅰ核心复合物(CPI)外，其余含量均明显少于正常水稻，尤其是光系统Ⅱ捕光色素蛋白复合体(LHCII)下降明显，突变体中几乎看不到LHCII三聚体(LHCII*)；SDS-PAGE的电泳结果显示两者在高分子量区(30KD以上)差异不明显，但在低分子量区(18-29KD)差异明显，结果和温和电泳相一致；Westernblot显示突变体类囊体膜中LHCII脱辅基蛋白的组成并未发生改变，但含量明显减少，约为野生型的1/3，特别是28KDa、27KDa组分要比25KDa多肽减少程度高。 5.Cab基因转录水平的分析显示突变体W1的cab基因转录量和野生型相比没有明显的增减，这说明其LHCII脱辅基蛋白含量的减少并不是由于cab基因的转录量降低引起的，而是由于转录后因素造成的。 6.叶绿素生物合成中间物含量变化比较显示，从δ-氨基乙酰丙酸(ALA)到原脱植基叶绿素(Pchlide)，其含量都是W1等于或高于野生型，而自脱植基叶绿素(Chlide)后W1含量就显著低于野生型，说明W1叶绿素合成的障碍发生在Pchlide与Chlide之间。 7.对突变体W1突变性状的遗传分析显示是由一隐性核基因突变导致的结果，并将这一基因定位到第三染色体着丝粒附近。

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作者
徐培洲;
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作者单位

四川农业大学;

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授予单位四川农业大学;
学科作物遗传育种
授予学位博士
导师姓名吴先军,汪旭东;
年度 2006
页码
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原文格式 PDF
正文语种中文
中图分类水稻免疫学;基因的结构和突变的分子原理;
关键词
水稻; 非孟德尔遗传; 稳定株系; SSR标记; 类囊体; 叶绿素合成前体物质; 基因定位;

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