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南亚热带及热带不同树种光合氮利用效率及其影响因素

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表目录

第一章绪论

1.1光合氮利用效率的定义及意义

1.2光合氮利用效率的影响因素

1.2.1影响光合氮利用效率的生物因素

1.2.2影响光合氮利用效率的环境因素

1.3研究的目的与意义

1.4科学问题及技术路线

1.4.1科学问题

1.4.2技术路线

第二章研究地概况及研究方法

2.2.1试验材料

2.2.2气体交换参数的测定

2.2.3荧光产量的测定

2.2.4植物叶片基本属性的测定

2.2.5叶肉细胞导度的计算

2.2.6最大羧化速率和最大电子传递速率的计算

2.2.7光合系统内各组分氮分配比例的计算

2.2.8细胞壁氮含量的测定

2.2.9敏感性分析

2.2.10数据处理

第三章4种树种幼苗叶片PNUE及影响因素的差异

3.1前言

3.2 4种树种幼苗叶片PNUE的差异

3.3 4种树种幼苗叶片光合参数的差异

3.4 4种树种幼苗叶片氮分配的差异

3.5氮分配及gm对4个树种幼苗叶片PNUE的影响

3.6讨论

3.7小结

第四章土壤氮梯度对4种树种幼苗叶片PNUE及其影响因素的影响

4.1前言

4.2土壤氮梯度对4种树种幼苗叶片PNUE的影响

4.3土壤氮梯度对4种树种幼苗叶片光合参数的影响

4.4土壤氮梯度对4种树种幼苗叶片氮分配的影响

4.5不同土壤氮梯度下氮分配及gm对4个树种幼苗叶片PNUE的影响

4.6土壤氮梯度对PR与PCW相关关系的影响

4.7讨论

4.8小结

第五章土壤磷梯度对4种树种幼苗叶片PNUE及其影响因素的影响

5.1前言

5.2土壤磷梯度对4种树种幼苗叶片PNUE的影响

5.3土壤磷梯度对4种树种幼苗叶片光合参数的影响

5.4土壤磷梯度对4种树种幼苗叶片氮分配的影响

5.5不同土壤磷梯度下氮分配及gm对4个树种幼苗叶片PNUE的影响

5.6土壤磷梯度对PR与PCW相关关系的影响

5.7讨论

5.8小结

第六章生长光照对4种树种幼苗叶片PNUE及其影响因素的影响

6.1前言

6.2生长光照对4种树种幼苗叶片PNUE的影响

6.3生长光照对4种树种幼苗叶片光合参数的影响

6.4生长光照对4种树种幼苗叶片氮分配的影响

6.5不同生长光照下氮分配及gm对4个树种幼苗叶片PNUE的影响

6.6不同生长光照对PR与PCW相关关系的影响

6.7讨论

6.8小结

第七章4种树种幼苗叶片PNUE及其影响因素的环境适应

7.1前言

7.2 PNUE及影响因素的环境适应

7.3讨论

7.4小结

第八章海南尖峰岭热带雨林豆科及壳斗科树种PNUE差异及影响因素

8.1前言

8.2尖峰岭不同树种叶片PNUE的差异

8.3尖峰岭不同树种叶片光合参数的差异

8.4尖峰岭不同树种叶片氮分配的差异

8.5氮分配及gm对尖峰岭不同树种叶片PNUE的影响

8.6讨论

8.7小结

第九章结论及展望

9.1结论

9.2创新点

9.3展望

参考文献

在读期间的学术研究

致谢

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摘要

我国南亚热带地区自上世纪80年代开始进行大规模的植树造林,营造了大量以马尾松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)为主的速生纯林。但长期大面积同龄纯林连栽会导致林分出现生产力下降、病虫害严重、生物多样性降低、地力衰退等生态问题。为了减少人工纯林的不利影响,而将不同类型的阔叶树种混交到人工纯林中,或者直接将这些纯林改造为其他树种的混交林便成为一种较好的方法。然而林分改造时林窗所能提供的生长光照条件,以及造林地土壤所能提供的土壤氮磷元素含量就成为制约阔叶造林树种生长的重要因素。光合氮利用效率(Photosynthetic nitrogen-use efficiency,PNUE)是叶片的固有属性,是描述植物叶片养分利用、生理特性和生存策略的重要特征,同样也是解释叶片经济学的生物化学关键因素。对这些造林树种的PNUE及影响因素进行研究,以及PNUE及影响因素在不同的土壤氮、磷以及生长光照下的适应性进行研究就可以为在不同造林条件下的树种选择提供科学的理论依据。 热带雨林面积占到全球森林面积的一半左右,在全球碳循环中起到关键作用。尽管有这样的地位,热带雨林生态系统的光合生理特征仍旧没有被研究透彻。热带雨林中常常分布有豆科(Leguminosae)及壳斗科(Fagaceae)树种,而这些树种在尖峰岭热带山地雨林中也大量共存,并且壳斗科树种的重要值要高于豆科树种,而具有较高竞争力的植物常常具有较高的PNUE。因此对尖峰岭热带雨林地区的壳斗科及豆科树种PNUE及影响因素进行研究就有助于从光合氮利用的角度解释其形成不同竞争力的原因及共存机理。 本研究于广西凭祥中国林科院热带林业实验中心选择降香黄檀(Dalbergia odorifera)、格木(Erythrophleum fordii)、红锥(Castanopsis hystrix)及西南桦(Betula alnoides)等4个树种幼苗为研究对象,分别设立了3个光照以及3个土壤氮、磷梯度对其进行培育;于海南尖峰岭选择生长在热带山地雨林中的豆科及壳斗科各5个树种的大树为研究对象,其中豆科树种为肥荚红豆(Ormosia fordiana),软荚红豆(O.semicastrata),长脐红豆(O.balansae),猴耳环(Pithecellobium clypearia)以及亮叶猴耳环(Pi.lucidum);壳斗科树种为红柯(Lithocarpus fenzelianus),红锥,黧蒴锥(Ca.fissa),亮叶青冈(Cyclobalanopsis phanera)以及托盘青冈(Cy.patelliformis)。利用Licor-6400便携式光合作用测定系统以及常规的理化分析方法对这些树种的PNUE以及影响因素(叶片氮在细胞不同组分的分配情况,叶片光合能力以及CO2导度等)进行测定,分析不同树种PNUE以及影响因素的差异及形成原因和机理,以及不同树种PNUE及影响因素在不同土壤氮、磷含量及生长光照条件下的适应性差异及其形成原因和机理。主要结果如下: 1.在相同的生长环境下(全光、土壤高氮及高磷营养含量),西南桦幼苗叶片PNUE最高,达到120.54μmol·mol-1·s-1,其次为红锥的112.01μmol·mol-1·s-1。固氮树种降香黄檀及格木幼苗叶片PNUE较小,分别为52.64μmol·mol-1·s-1及45.92μmol·mol-1·s-1。降香黄檀及格木较低的PNUE首先归因其较高的单位面积以及单位质量叶片氮含量(Narea以及Nmass),但是较低的光合系统氮占叶片总氮比例(Pp)、Rubisco氮占叶片总氮比例(PR)及生物力能学组分氮占叶片总氮比例(PB)是造成其叶片PNUE低于西南桦和红锥的主要原因,而不同功能型树种间叶肉细胞导度(gm)对PNUE的影响则具有差异性。 2.随着土壤施氮量的降低,降香黄檀及西南桦幼苗叶片的PNUE显著降低,而红锥以及格木PNUE的降低并不显著。其中,低土壤氮处理下降香黄檀PNUE比高土壤氮处理下降低了28.99%;西南桦下降25.67%。降香黄檀及格木的Narea随着土壤氮含量的降低并没有显著的降低,而红锥及西南桦低土壤氮处理下Narea比高土壤氮处理下分别显著降低了23.53%及26.21%。低土壤氮处理下PR及gm的同时降低使得降香黄檀的PNUE显著降低,PR、PB及gm的降低显著降低了西南桦的PNUE,而PR的降低则使得格木以及红锥的PNUE产生了不显著的降低。总体而言,格木较少的受土壤氮营养含量的影响,因此在幼苗培育时可以少施用氮肥,在进行人工林改造时也可栽培到土壤氮含量较少的林分中,其他三个树种幼苗则需要适度增施氮肥以促进其生长。 3.随着土壤施磷量的降低,降香黄檀及红锥幼苗叶片的PNUE显著降低,格木和西南桦PNUE则没有显著变化。低磷处理下降香黄檀PNUE比高磷处理下降44.95%,红锥下降54.50%。随着土壤施磷量的降低,4个树种幼苗叶片的单位面积磷含量(Parea)都有较显著的下降,低土壤磷处理下降香黄檀Parea比高磷处理下降15.69%;格木下降47.01%;红锥下降51.20%;西南桦下降23.30%。土壤磷含量的降低还导致降香黄檀以及红锥的叶片氮含量、叶片光合能力以及gm的降低。降香黄檀PR和gm的降低,以及红锥PR、PB和gm的降低是造成它们PNUE降低的主要原因。西南桦及格木较少的受土壤磷营养含量的影响,因此在幼苗培育时可以较少的施用磷肥,在进行人工林改造时也可栽培到土壤磷含量较少的林分中,适当的土壤增施磷肥则可以促进降香黄檀及红锥幼苗生长。 4.随着生长光强的降低,降香黄檀和格木幼苗叶片的PNUE显著升高;红锥PNUE则显著降低;西南桦PNUE则先升高后降低。生长光照强度的降低显著降低了4个树种叶片的Narea,这主要是由于低光下比叶重(LMA)的降低而造成的。10%全光下降香黄檀LMA仅为全光下的42.67%;格木为62.03%;红锥为57.50%;西南桦为43.71%。格木幼苗叶片在40%全光下具有最高的光合能力,而其他3个树种光合能力在全光下最高。不同光照下降香黄檀及西南桦PNUE的变化是PR及PB所决定,而格木以及红锥PNUE变化则是PR及PB与gm共同作用的结果。总体而言,在培育格木幼苗时要进行适度遮荫,进行纯林改造时开出的林窗不宜过大,要选择较为荫蔽的林下环境进行栽植。而降香黄檀、西南桦以及红锥育苗时则要减少遮荫,造林时也要需要更为开阔的林下环境。 5.海南豆科树种的PNUE也显著低于壳斗科树种(45.78μmol·mol-1·s-1及62.02μmol·mol-1·s-1)。豆科树种较低的PNUE首先归因其较高的Narea以及Nmass,但是较低的PP、PR及PB是造成豆科树种叶片PNUE低于壳斗科树种的主要原因,而不同树种间叶gm对PNUE的影响则具有差异性。壳斗科较高的PNUE可能是使其在海南岛热带山地雨林中相较于豆科树种占据优势的原因之一,而差异化的光合氮利用策略可以使两个科树种充分利用同一个生态系统中的土壤氮营养资源,从而使碳固持能力得以最大化。 6.红锥及西南桦幼苗叶片细胞壁氮占叶片总氮的比例(PCW)及PR较高,且在低氮处理下Narea出现了较显著的下降,其叶片氮含量不足以同时支撑细胞壁及Rubisco的使用,因此出现了权衡关系。而降香黄檀和格木幼苗叶片Narea并未受到低氮处理的显著影响,且PCW及PR较低,其叶片氮含量足够支撑细胞壁及Rubisco的使用,因此权衡关系并不存在。降香黄檀、格木以及红锥幼苗叶片的PCW及PR在不同磷处理下出现了较显著的负相关关系,但这种变化仅仅是植物根据土壤磷环境的变化对不同氮比例进行的调整,并不能表明Rubisco和细胞壁对氮进行了竞争。在生长光照变化的情况下这些树种幼苗的PCW与PR也不会相互影响,其各自的变化同样也是植物根据光环境的变化对不同组分的氮比例进行的调整。尖峰岭豆科及壳斗科树种叶片的PCW与PR之间并不存在权衡关系,其叶片PCW与PR较低,叶片中的氮足够支撑细胞壁氮以及Rubisco氮的需求。

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