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中国东海和南海北部初级生产力的时空分布及其与浮游植物群落结构的关系

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摘要

缩略词(Abbreviations)

第1章 绪论

1.1 海洋初级生产力模型

1.2 基于浮游植物粒级结构的初级生产力模型

1.3 基于群落结构的生态系统过程和功能研究

1.4 本论文研究的科学问题与主要内容

第2章 方法学研究

2.1 放射性碳同位素示踪技术

2.2 真光层深度与太阳光强度

2.2.1 真光层深度的估算

2.2.2 太阳光强度的测量与估算

2.3 光合作用培养槽

2.3.1 线性光路培养槽

2.3.2 反射光路培养槽

2.4 P-E曲线拟合

2.4.1 基于PAR的P-E曲线

2.4.2 基于PUR的P-E曲线

2.5 水柱初级生产力的计算

2.5.1 梯形积分、分段积分和P-E参数内插法积分的比较

2.5.2 仅用海表chl α和P-E参数

2.5.3 P-E参数周期变化的影响

2.5.4 光谱法和非光谱法的差异

2.5.5 方法小结

第3章 东海和南海北部初级生产力的时空分布

3.1 东海和南海初级生产力已有研究和认识

3.2 材料与方法

3.2.1 研究区域

3.2.2 初级生产力的测量

3.2.3 区域和季节定义

3.2.4 数据分析

3.2.5 水柱初级生产力的解析模型

3.3 结果

3.3.1 初级生产力水平概况

3.3.2 表观光学量Kd、Chl α和水柱初级生产力的区域及季节差异

3.3.3 模型分析结果

3.4 讨论

3.4.1 偏差和不确定性

3.4.2 营养盐与水体光学特征分别对水柱初级生产力的贡献

3.4.3 浮游植物光合作用能力

3.4.4 东海和南海北部初级生产力的季节变化规律

3.5 小结

第4章 南海北部浮游植物光合作用参数与群落结构的关系

4.1 对浮游植物光合作用的现有认识

4.2 材料与方法

4.2.1 研究区域

4.2.2 采样与水文参数的测量

4.2.3 浮游植物光合作用参数的测量

4.2.4 浮游植物光合色素含量的测量及群落粒级结构的计算

4.2.5 颗粒吸收系数的测量和最大光利用效率的计算

4.2.6 营养盐的测定

4.2.7 数据分析

4.3 结果

4.3.1 物理过程概况

4.3.2 Pm和α与浮游植物生物量之间的相关关系

4.3.3 光保护色素指数和PBm随着光学深度的变化

4.3.4 最大光利用效率

4.3.5 PBm与浮游植物群落结构之间的相关关系

4.4 讨论

4.4.1 P-E曲线初始斜率和最大光利用效率的调控因子

4.4.2 饱和光合作用速率的调控因子

4.5 小结

第5章 东海和南海北部浮游植物碳酸酐酶活性与光合作用能力的关系

5.1 藻类二氧化碳浓缩机制

5.2 材料与方法

5.2.1 研究区域

5.2.2 碳酸酐酶抑制剂对浮游植物光合作用速率的影响

5.2.3 分级过滤

5.2.4 chl α浓度的测定

5.2.5 数据处理

5.3 结果

5.4 讨论

5.5 小结

第6章 西英吉利海峡浮游植物群落结构和光合作用对温度和营养盐变化的响应

6.1 简介

6.2 材料与方法

6.2.1 研究站位

6.2.2 营养盐和chla的测定、浮游植物分类计数及碳生物量的计算

6.2.3 浮游植物光合作用参数的测量

6.2.4 数据分析

6.3 结果

6.3.1 西英吉利海峡Chl α、浮游植物碳生物量和PBm的变动以及与温度和营养盐之间的相关关系

6.3.2.西英吉利海峡浮游植物优势种藻华发生概率的逻辑回归模型

6.4 讨论

6.4.1 温度效应对西英吉利海峡浮游植物群落组成和光合作用的影响

6.4.2 营养盐效应对西英吉利海峡浮游植物群落组成和光合作用的影响

6.5 小结

第7章 总结与展望

7.1 主要结论

7.2 本论文的特色和创新点

7.3 不足之处

7.4 未来研究的展望

参考文献

附件

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致谢

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摘要

初级生产过程是海洋生态系统最重要的过程之一,是分析生态系统物质循环和能量流动的基础。对中国海初级生产过程研究,过去主要集中在初级生产力的量级和时空分布方面,缺少对初级生产过程的微观研究以及对初级生产力的调控机制的定量研究。本研究以中国东海和南海北部两个边缘海生态系统为主要研究对象,针对中国亚热带边缘海(东海和南海北部)初级生产力时空变化规律与调控机制,特别是与海洋水体光学特征和浮游植物群落结构的关系等科学问题。采用P-E曲线法和特征光合色素法分别进行初级生产力和浮游植物群落结构的测量,并结合海水表观光学量、浮游植物光吸收系数、温度和营养盐等进行数据的综合分析,同时开展了碳酸酐酶活性如何影响光合作用的研究。并以西英吉利海峡这一温带生态系统为对照海区,研究了该系统浮游植物群落结构和光合作用参数的中长期变化。取得如下主要结果:
  (1)比较发现,非光谱法潜在地低估了水柱初级生产力(可达20%以上),低估主要发生在真光层的中下部,虽然由于暂无适合于东海和南海北部的光学模型,光谱法目前没有实际应用的价值,但是这个结果表明光质的变化对初级生产力的影响是不可忽视的;
  (2)基于东海4个航次和南海北部6个航次的实测初级生产力数据,表明东海和南海北部的水柱初级生产力的范围分别为71.8-5326.7 mg C m-2 d-1和35.0-3366.8 mg C m-2 d-1,东海的最大值出现在春季东海原甲藻(Prorocendrumdentatum)藻华期间,而南海北部的最大值出现在夏季的珠江口附近;统计检验发现,在南海北部,夏季近岸(1343.9±1012.4 mg C m-2 d-1,n=8)和陆架区(652.7±644.5mg C m-2 d-1,n=12)的水柱初级生产力显著高于海盆区值(243.6±133.3 mg C m-2d-1,n=10),冬季陆坡区(1215.7±459.6 mg C m-2 d-1,n=4)表现出显著高于陆架区(587.3±297.5 mg C m-2 d-1,n=6)和海盆区(722.2±239.3 mg C m-2 d-1,n=7)的水柱初级生产力;在季节变化方面,南海北部海盆夏季的水柱初级生产力(243.6±133.3mg C m-2 d-1,n=10)显著低于其它3个季节(春季776.1±560.1 mg C m-2 d-1,n=9;秋季1053.2±747.0 mg C m-2 d-1,n=2;冬季722.2±239.3 mg C m-2 d-1,n=7);虽然统计检验并未发现东海的水柱初级生产力在季节或区域间存在显著差异,但总体上>500 mg C m-2 d-1乃至>1000 mg C m-2 d-1的水柱初级生产力值主要出现在春季,夏季次之;
  (3)单位体积潜在日最大固碳速率A*(为Chl口浓度、饱和光合作用速率PBm和日照时长DL的乘积)可以单独解释水柱初级生产力53.2%的变异性,A*和表观光学量Kd的组合可以提高解释比例到76.6%;这个结果说明了水体的光学特征是决定水柱初级生产力的关键因素之一,因为真光层深度与Kd相关,Kd在近岸和离岸区(二类和一类水体)存在着不同的决定因素,进而使东海和南海北部某些季节近岸区的水柱初级生产力低于离岸区,可能由东北季风强的混合作用造成的低水体透光度限制了秋冬季南海北部近岸区的水柱初级生产力;
  (4)南海北部春、夏季浮游植物光合作用参数PBm在垂直方向上随着光学深度的增加逐渐变小,但在秋季,则表现为垂向上较为一致的PBm值,体现了浮游植物光适应机制对层化和混合不同环境下的不同响应,而这种机制的表达与光保护色素的合成与浮游植物群落结构的改变密切相关,在春、夏季,表层浮游植物以微微型浮游植物为主,且含有高比例的光保护色素(平均光保护色素指数>0.3),但在秋季,群落结构转变为以微型和微微型浮游植物为主,且这时光保护色素的比例较低(平均光保护色素指数为0.086);
  (5)现有基于温度的模型无法解释东海和南海北部浮游植物PBopt的变化,但在南海北部,P-E曲线初始斜率αB和最大光利用效率ΦCm与浮游植物光吸收系数的峰值比aph(435)/aph(676)显著相关(p<0.001),而aph(435)/aph(676)值的增加反映了浮游植物群落结构从小型浮游植物为主向微微型浮游植物为主的趋势(p<0.001);表层浮游植物饱和光合作用速率PBm与群落中硅藻和原绿球藻的比例相关,硅藻为主的群落表现出中等的PBm值,PBm随着原绿球藻的比例的增加而变小,这个结果与不同种类浮游植物光吸收能力和能量分配策略的差异有关;光适应参数Ek随着温度的降低而变小(p<0.05),反映了浮游植物对太阳光强度变化的适应;
  (6)对照实验表明,两种碳酸酐酶抑制剂乙酰唑胺(Acetazolamide,AZ)和乙氧苯丙噻唑磺胺(Ethoxyzolamide,EZ)对小粒级浮游植物光合作用参数αB和PBm的抑制率无显著差异,AZ和EZ对大粒级浮游植物αB的抑制率无显著差异,EZ对大粒级浮游植物PBm的抑制率显著高于AZ的抑制率(p<0.01,Paired t-test),EZ对大粒级浮游植物PBm的抑制率也显著高于对小粒级浮游植物的抑制率(p<0.01,Paired t-test),这些结果显示碳酸酐酶(尤其是胞内碳酸酐酶)对大粒级浮游植物维持其暗反应能力(PBm)起着非常重要的作用;
  (7)在西英吉利海峡,甲藻、球石藻、硅藻和微型真核藻类在温度适应性上表现出明显的差异,甲藻和球石藻碳生物量随着温度的增加而显著增加,相反硅藻的碳生物量与温度负相关,各浮游植物优势种表现出不同的发生藻华(>10 mgC m-3)的温度区间,总体上甲藻优势种在>14℃时发生藻华,<14℃的温度区间则相继发生棕囊藻和硅藻的藻华;PBm与温度的关系在>12℃时为不显著相关,与我们在东海和南海北部发现的现象相似,但其平均值(~4 mg C mg Chl a-1 h-1)低于南海北部的平均值(~10 mg C mg Chl a-1 h-1),表现出明显的纬度差异;在<12℃时表现为PBm随着温度的升高而递增,反映了西英吉利海峡的区域性特征,春季藻华过程中浮游植物种类的演替对光合作用产生了显著的影响。

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