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稻米品质性状的遗传基础研究以及粒长基因GS3的图位克隆

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缩略词表

摘要

1文献综述

2材料与方法

3结果与分析

4讨论

参考文献

附录

致谢

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摘要

稻米品质包括加工品质、外观品质、蒸煮食味品质和营养品质，其中外观品质和蒸煮食味品质最受消费者关注，是水稻遗传改良的重要目标。由于稻来品质一般由多基因控制，且易受环境条件的影响，因此利用传统的育种方法改良这些性状具有很大的难度。本研究通过构建珍汕97B／It94和Ⅱ-32B／It94两个双单倍体群体的遗传连锁图谱，对控制稻米品质性状的基因进行了定位。同时，利用珍汕97B／H94群体在两种不同抽穗期环境下的表型数据，将控制稻米品质性状的遗传基础分解为主效QTL、上位性QTL和QTL与环境间的互作。此外，还对一个控制粒长和千粒重的主效QTL进行了精细定位和基因克隆。主要结果如下： 1、构建的珍汕97B／H94群体的遗传连锁图谱包括218个SSR标记和1个形态标记，分为14个连锁群，总长1646.2 cM，标记的平均间距为7.5 cM；Ⅱ-32B／H94群体的遗传连锁图谱包括186个SSR标记和1个形态标记，分为13个连锁群，总长1230.9 cM，标记的平均间距为6.6 cM；两群体间有174个共同标记，其相对位置基本相同，且与已发表的图谱有较好的一致性。 2、在考察的所有稻米品质性状中，珍汕97B与Ⅱ-32B的表型比较相似，仅在粒宽、垩白率和糊化温度上表现出较大的差异；而它们与H94在绝大部分性状间都表现出显著或极显著差异，且珍汕97B或Ⅱ-32B表现出相对较大的粒宽、垩白率、垩白面积、垩白度、直链淀粉含量和糊化温度，而H94在粒长、粒形、粒厚、籽粒体积、千粒重和胶稠度等性状上的表型值较大。对于群体而言，直链淀粉含量、胶稠度和糊化温度表现为1:1的双峰分离，表明它们受到一对主效基因的控制；其它性状呈近似正态分布，表明它们受多基因控制。 3、利用2002年武汉和海南两地的稻米品质性状表型数据，在珍汕97B／H94群体中共检测到97个QTL，其中仅41个QTL可以在两地同时检测到；在Ⅱ-32B／H94群体中共检测到89个QTL，其中有40个QTL在两地都能检测到。表明控制稻米品质性状的QTL受到环境条件的影响。 4、将珍汕97B／H94群体及其亲本的抽穗期分别调至2003年7月中下旬(相对高温和长日照)以及9月上中旬(相对低温和短日照)的两种不同环境条件下，发现不同亲本在两种抽穗期下的品质变化情况有所不同。其中珍汕97B相对比较稳定，在两种抽穗时期间仅糊化温度和垩白性状表现出显著差异；而H94对环境的变化比较敏感，除粒形在两种抽穗时期条件下未表现出显著差异外，其它性状均表现出显著或极显著的差异。双向方差分析表明，在群体中绝大部分性状都表现出极显著的基因型差异、环境差异以及基因型与环境的互作。 5、稻米品质性状的主效QTL、上位性QTL和QTL与环境间的互作分析表明：粒长、粒宽和稻米蒸煮食味品质等性状主要受主效QTL控制，具有高遗传率；籽粒体积和粒形由主效QTL和上位性QTL控制，具有高遗传率，但其中的上位性QTL遗传效应会受到遗传背景的影响；粒厚和垩白性状由主效QTL及其与环境间的互作效应控制，其遗传效应会受到环境条件的影响；千粒重受主效QTL、上位性QTL以及QTL与环境间的互作效应控制，因此遗传效应会因遗传背景和外界环境的差异而发生改变。 6、利用明恢63和川7构建了第3染色体RM282-RMl6区间控制粒长和千粒重的主效QTL(GS3)的近等基因系。在BC<,3>F<,2>的随机群体中发现GS3可解释80％-90％的粒长和千粒重表型变异，并且对粒宽和粒厚也具有微效作用。进一步利用1,384株具有隐性表型的BC<,3>F<,2>单株和11个开发的标记将GS3定位到约7.9-kb的物理距离范围内。根据该区间的一个全长cDNA序列可知，GS3基因包含5个外显子和4个内含子，编码232个氨基酸。结构域预测表明，该基因的蛋白质具有PEBP-1ike结构域、跨膜区域、TNFR/NGFR家族中富含半胱氨酸的同源区域和von Willebrand factor type C结构域。 7、比较测序发现，大粒表型是由小粒品种中的GS3等位基因的第2个外显子中发生一个终止突变引起的。针对该碱基突变设计特异的分子标记分析180份水稻品种，进一步证实该碱基的变异是引起粒形发生改变的根本原因。

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