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异养-稀释-光诱导串联培育富油小球藻及调控机制研究

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为了在提高微藻生物量的同时促进藻细胞油脂积累，从而最终提高油脂产量，本研究考察了异养-稀释-光诱导模式下小球藻细胞生物量和油脂含量变化规律，并对其藻细胞内油脂富集调控机制进行了探索。其研究结果如下：
　　（1）在异养培养阶段，小球藻生长优势显著，其最高生物量达12.28±0.06g/L，且胞内组分叶绿素、淀粉及蛋白质等含量也较低，分别为细胞干重的1.18％，6.92%，31.20%，而油脂含量仅为细胞干重的15.08%，不饱和脂肪酸（UFAs）所占比例达到82.47%；收集高密度藻细胞进行1:6稀释后进入光诱导阶段。在光诱导12 h内，生物量呈下降趋势，由12.28g/L降至9.05g/L，而淀粉、叶绿素及蛋白质的含量积累显著，分别由细胞干重的31.20%增至42.25%，1.18%增至3.80%，31.20%增至35.17%，尤其淀粉含量比异养培养末期增长了6.11倍，而油脂积累效果并不显著。进入光诱导48h时后，生物量降至6.23±0.11g/L，淀粉、叶绿素及蛋白质的含量急剧下降，而油脂含量得到大量富集，达到细胞干重的50.50%，油脂产率达到623 mg/L/d，在脂肪酸成分方面，UFAs的比例下降至52.44%，其中主要的不饱和脂肪酸（占总脂肪酸的28%）是被认为制生物柴油主要原料的十八烯酸，除此之外，光诱导阶段后棕榈酸大量合成，从5.85%增至34.30%，最终导致饱和脂肪酸（SFA）所占比例上升，因此，本研究中16碳和18碳的脂肪酸所占比例超过90%。
　　（2）应用蛋白质组学对异养-稀释-光诱导模式下藻细胞内油脂合成的调控机制进行考察发现，胞内38个蛋白质显示差异表达，其中，24个表达下调蛋白质，14个表达上调蛋白质，分别参与到11个类别的代谢过程。光合作用相关的叶绿素a/b绑定蛋白下调及叶绿素含量降低，证实高光诱导对藻细胞产生了光损伤作用；核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(RuBisCO)的下调表明RuBisCO并不是油脂积累所需高能量分子合成途径调控的主要贡献者，油脂合成中间物可能来自于能量物质（叶绿素、蛋白质及淀粉）的分解代谢产物，因此导致此类能量物质含量的急剧下降；与ATP合成相关的9个下调蛋白质中有7个隶属于ATP合成酶家族，其中包括3个定位于叶绿体ATP合成酶的蛋白质，由于ATP合成酶是胞内能量交换的关键酶，因此该酶的下调会导致胞内能量供应不足，致使小球藻生物量及胞内能量物质（叶绿素、蛋白质及淀粉）积累的下降；果糖-1,6-二磷酸-醛缩酶(FBA)和葡萄糖-1-磷酸转移酶(SAT)的上调驱动碳流进入糖酵解途径，为油脂合成积累提供了重要的前驱物（如丙酮酸和乙酰CoA）；参与到TCA循环中的琥珀酸脱氢酶(SQR)和苹果酸脱氢酶(MDH)的上调预示着在光诱导条件下TCA循环作用的加强和大量FADH2的积累，而FADH2进入氧化磷酸化途径生成大量ATP为油脂合成积累提供所需能量；脂肪酸β-氧化过程中，作为关键酶之一的乙酰CoA脱氢酶的下调预示着脂肪酸β-氧化的弱化和脂肪酸合成的增加；60s核糖体蛋白L5发生下调，致使内质网合成蛋白质的功能下降，而蛋白质作为生命活动的执行者，这可能会直接抑制细胞的生长和增殖，最终导致光诱导后微藻生物量下降；除此之外，还有参与到防御机制中的热休克蛋白70的上调对维持细胞内代谢平衡有着重要的意义，为藻细胞富集油脂提供了一个相对稳定的环境。

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