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越冬期冬小麦叶片光合特性的研究

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符号说明

1 前言

1.1越冬期冬小麦的研究进展

1.2常绿植物越冬机制的研究进展

1.3光抑制与光保护

1.3.1光合碳同化

1.3.2 PSII光抑制

1.3.3 PSII光破坏防御机制

1.3.4 PSI光抑制

1.3.5 PSI光破坏防御机制

1.4活性氧及其清除系统

1.4.1活性氧

1.4.2活性氧清除系统

1.5细胞膜受伤害程度

1.6渗透调节物质

1.7本研究的目的意义

2 材料与方法

2.1实验材料与设计

2.2测定指标与方法

2.2.1冬小麦形态指标的测定

2.2.2气体交换参数的测定

2.2.3叶绿素荧光淬灭的测定与分析

2.2.4叶绿素a荧光诱导动力学曲线和820nm光吸收的测定及分析

2.2.5植物蛋白的提取

2.2.6聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)和Western blot蛋白表达分析

2.2.7 活性氧含量的测定

2.2.8 MDA含量的测定

2.2.9活性氧清除酶的测定

2.2.10抗氧化物质含量的测定

2.2.11渗透调节物质含量的测定

2.2.12淀粉含量的测定

2.3数据分析

3 结果与分析

3.1环境温度的变化

3.2越冬期冬小麦形态指标的变化

3.3越冬期冬小麦叶片光合碳同化能力的变化

3.4越冬期冬小麦叶片光反应活性的变化

3.4.1越冬期冬小麦叶片Fv/Fm的变化

3.4.2越冬期冬小麦叶片Pm的变化

3.4.3越冬期冬小麦叶片叶绿素荧光参数的变化

3.4.4越冬期冬小麦叶片PSII能量分配的变化

3.4.5越冬期冬小麦叶片PSI能量分配的变化

3.4.6越冬期冬小麦叶片环式电子传递能力的变化

3.5越冬期冬小麦的光合日变化

3.5.1冬小麦叶片净光合速率日变化

3.5.2冬小麦叶片Fv/Fm和Pm日变化

3.5.3冬小麦叶片ΦPSII日变化

3.6越冬期冬小麦叶片光合相关蛋白含量的变化

3.7越冬期冬小麦叶绿体结构的观察

3.8越冬期冬小麦叶片活性氧含量的变化

3.9越冬期冬小麦叶片MDA含量的变化

3.10越冬期冬小麦叶片活性氧清除酶活性的变化

3.11越冬期冬小麦叶片抗氧化物质含量的变化

3.11.1越冬期冬小麦叶片GSH和GSSG含量的变化

3.11.2越冬期冬小麦叶片AsA和DHA含量的变化

3.12越冬期冬小麦叶片渗透调节物质含量的变化

3.13越冬期冬小麦叶片淀粉含量的变化

4讨论

4.1黄淮海麦区的特点

4.2越冬期冬小麦叶片的光合能力与光保护机制

4.3越冬期冬小麦叶片的抗氧化系统及渗透调节能力

4.4冬小麦与松树越冬机制的对比

5 结论

参考文献

致谢

攻读学位期间发表的论文及成果

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摘要

小麦是我国重要的粮食作物,分为春小麦与冬小麦,其中冬小麦占全国小麦总种植面积的80%,具有产量高、口感好、品质波动小等特点。冬小麦的种植具有明显的地域性。在黄淮海地区,冬小麦的越冬期长达3个月,占据整个生长周期的1/3,而有关冬小麦越冬机制的研究却很少见。 冬季,冬小麦叶片依旧保持绿色,因此可以照常吸收光能。而冬季低温会降低光合碳同化相关酶的活性,使光反应产生的还原力无法被暗反应全部利用,导致过剩光能增加,从而对光合机构造成伤害,甚至导致植株死亡。因此我们推测,冬小麦体内应该存在一套完整的越冬机制,即使在冬季,绿色叶片照常吸收光,也不会对其造成严重伤害。那么越冬期冬小麦叶片吸收的光能去向如何?能否用于光合碳同化?光保护机制有哪些?因此我们展开了研究。 本实验从光能的吸收与转化、光合碳同化、光合相关蛋白、叶绿体超微结构、渗透调节物质、活性氧及活性氧清除系统等角度系统阐述了冬小麦的越冬机制,具体结果如下: (1)越冬期冬小麦的株高基本不变,而分蘖数、叶片数、鲜重、干重不断增加,这说明越冬期冬小麦在不断的生长,并未处于完全休眠状态。 (2)越冬期冬小麦的最大净光合速率、表观量子效率、暗呼吸速率、RuBP羧化效率及最大再生速率虽有所下降,但依然维持可观的数值。其中最大净光合速率维持在10μmol·m-2·s-1左右。这说明越冬期冬小麦依然可以维持一定的光合碳同化能力,进行有机物的积累,供植物体生长。 (3)越冬期冬小麦的PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、单位面积有活性的反应中心数目(RC/CSo)和I点的相对可变荧光(VI)基本不变,J点相对可变荧光(VJ)增加了约15%,说明越冬期冬小麦的PSII活性维持较好,电子传递保持通畅;PSII实际光化学效率降低,热耗散增加,过剩光能基本不变,说明越冬期冬小麦没有发生明显的光破坏,且热耗散在保护冬小麦越冬中起重要作用;越冬期冬小麦的PSI最大氧化还原能力和光下PSI实际光化学效率均保持稳定,说明越冬期冬小麦的PSI并未受到伤害;关光后Fo淬灭明显增加,表明环式电子传递能力上调,约是越冬前的3倍。这可能是避免越冬期冬小麦PSI发生光抑制的重要原因。 (4)越冬期冬小麦体内Rubisco含量基本不变,PSII和PSI核心蛋白D1和PsaA含量基本不变,NPQ所必需的PsbS蛋白含量增加,PSII捕光天线蛋白Lhcb1含量基本不变,PSI捕光天线蛋白Lhca1含量降低。这说明越冬期冬小麦很好的维持了光合作用关键蛋白的稳定,并且会上调光保护相关蛋白和减小天线尺寸以减少对光能的吸收,从而避免强光对光合机构造成伤害。 (5)越冬期冬小麦的叶绿体结构保存较好,并出现了明显的适应性结构变化:叶绿体结构由梭形变为圆形,基粒片层由原来的与细胞膜平行变为与细胞膜垂直。这说明冬小麦在越冬期间会改变叶绿体结构,以减少对光能的吸收,保护植物免受光氧化胁迫。 (6)越冬期冬小麦叶片中的丙二醛含量增加了42%,过氧化氢含量降低了53%,超氧阴离子含量不变。活性氧清除系统中酶促物质,超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽还原酶(GR)和脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)活性明显降低,谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)和单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)活性增加。非酶促物质,还原型谷胱甘肽(GSH)和还原型抗坏血酸(AsA)含量显著增加,氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量基本不变,氧化型抗坏血酸(DHA)含量明显下降,GSH/GSSG和AsA/DHA比值显著增加。以上结果表明,越冬期冬小麦没有发生严重的光氧化胁迫,且非酶促还原性物质在清除活性氧,维持细胞内氧化还原平衡过程中发挥着重要作用,而活性氧清除酶系统在这一过程中作用较小。 (7)越冬期冬小麦体内的可溶性糖含量是越冬前的2倍。脯氨酸含量是越冬前的6倍。说明越冬期冬小麦会通过增加细胞液浓度和降低渗透势的方式,来减少冬季低温干旱胁迫对植物体造成的伤害。 综上所述,本研究表明:(1)越冬期冬小麦维持着可观的光合碳同化能力,固定的CO2不仅支持冬小麦的生长和发育,而且有利于抵御低温强光等胁迫。因此研究越冬期冬小麦的光合特性对于冬小麦生产有重要意义。(2)越冬期冬小麦维持较高的光合活性,这与其他越冬植物,特别是常绿树木在越冬期间深度休眠,完全停止光合碳同化截然不同。本研究首次系统的研究了越冬期冬小麦叶片的光合特性,为进一步了解光合机构对冬季低温强光的适应机制提供新思路。(3)越冬期冬小麦没有发生明显的光抑制,其会通过上调环式电子传递和热耗散,调整叶绿体结构和天线尺寸,积累渗透调节物质和非酶促还原性物质的方式来减少过剩激发能的产生,避免活性氧的大量积累,维持光合机构和功能的完整性,为越冬期冬小麦维持较高的光合活性提供了基本条件。

著录项

  • 作者

    李月楠;

  • 作者单位

    山东农业大学;

  • 授予单位 山东农业大学;
  • 学科 植物学
  • 授予学位 硕士
  • 导师姓名 赵世杰,张子山;
  • 年度 2019
  • 页码
  • 总页数
  • 原文格式 PDF
  • 正文语种 中文
  • 中图分类 水产资源;家畜;
  • 关键词

    越冬期; 冬小麦;

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