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极度濒危植物五针白皮松保护生物学研究兼论松属白皮松组分子系统学和生物地理学问题

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通过对五针白皮松生物学特性、分类地位、种群生态、群落生态、解剖生态、生理生态和遗传多样性的研究，报道了五针白皮松的濒危状况、探讨了其濒危的生态学和生物学因素，提出了相应的保护措施，同时就松属白皮松组分子系统学和生物地理学的一些问题进行了研究，主要研究结果如下： 1.五针白皮松的生物学特性五针白皮松根尖纵切面和幼根横切面的解剖结构与其它松属植物一致。根尖由根冠、生长区、伸长区和根毛区四个部分组成。幼根横切面可以明显分为表皮、皮层和中柱三部分，初生木质部4个。 在横切面上，五针白皮松初生叶横切面可明显分为表皮、叶肉和维管组织，下皮层不存在，叶肉有背腹之分；树脂道通常2个。次生叶的轮廓呈三角状半圆形，可分为表皮、下皮层、叶肉组织和维管组织（1个维管束）；边生树脂道3-5个；气孔开口属红松型。次生叶表皮由表皮细胞、气孔及气孔间的连接细胞和石细胞组成；气孔副卫细胞4-6个，多为不规则长矩形，每两个气孔间连接细胞1-2个，在连接细胞旁有1-2个石细胞，与白皮松相似。 五针白皮松茎的初生结构分为表皮、皮层、髓及初生维管组织；树皮最外面为周皮，木栓层在横切面是由一些长方形平行排列的厚壁细胞组成，成薄片状剥落；次生韧皮部由筛胞、含单宁或树脂的韧皮薄壁细胞、蛋白质细胞等组成，筛管和韧皮薄壁细胞排列较规则。筛胞为细长管形。 五针白皮松花粉由本体和气囊组成，花粉全长约86.3±11.0μm，体长60.3±8.5μm，体高45.3±4.5μm；侧面观花粉本体卵圆形，极面观本体椭圆形，气囊半球形，表面有网纹。五针白皮松的染色体基数为x=12，核型公式为2n=2x=24=24m（6SAT），属于1A型核型；五针白皮松间期核为复杂染色体中心型，前期核为连续型。 2. 五针白皮松的分类地位传统分类学、实验分类学和分子系统学的研究结果均表明五针白皮松属于白皮松组subsect. Gerardianae亚组，也有可能代表一个亚组；五针白皮松是一个独特分类单位和进化单元，具有重要的保护意义。 3. 五针白皮松种群生态学研究 五针白皮松种群年龄结构和大小级结构总体上为中间宽，两头窄，个体数最多的年龄级和大小级较大，缺乏小年龄级和大小级的个体，自然更新差，年龄结构偏大，种群呈衰退迹象。种群生存曲线界于Deevey A与Deevey B之间。由于种群总的个体数量太少，容易受各种随机和非随机干扰的影响，种群灭绝的概率很大。 4. 五针白皮松群落生态学研究五针白皮松分布的群落中主要树种种间联结性的定量分析结果表明，两个有五针白皮松分布的群落总体种间关联性为显著正相关，其中半阳坡上的群落为正相关，半阴坡上的群落为显著正相关，五针白皮松分布的群落有从针阔叶混交林向常绿阔叶林演替的趋势。五针白皮松与其它树种总体上无关联性，表明五针白皮松是一个阳性树种，它与其它物种的共同出现往往是由于随机的因素。结合五针白皮松年龄结构并联系云南松与其它物种关系，本文推测在长期的植被演化过程中被阔叶树种排挤可能是五针白皮松濒危的原因之一。 5. 五针白皮松解剖生态学研究 与云南松和华山松两种松树比较，五针白皮松叶的生态解剖特点更接近云南松，具有更多的强阳性叶特征，如表皮细胞大小、表皮和下皮的厚度等；叶肉组织致密度介于云南松和华山松之间；五针白皮松的气孔器大小是三种松树中最大者，可能意味着五针白皮松适应更加湿润（降水量更大）凉爽的气候。五针白皮松对光、温度和水分的要求表明它可能更加适应高海拔生态条件，目前五针白皮松分布的地点海拔只有2000m左右，可能不是它最适宜的生活环境。 6. 五针白皮松生理生态学研究 通过测定五针白皮松幼苗在不同有效光辐射下光合速率的变化，发现它的光补偿点（10.5μmol·m-2·s-1）与云南松（11.1μmol·m-2·s-1）相差无几，而与华山松（5.8μmol·m-2·s-1）的光补偿点则相差很大，可见五针白皮松是一个喜光树种；从五针白皮松幼苗的气温-光合速率曲线来看，它的最适光合作用气温为20℃，也与云南松一致，说明它可能与云南松一样，适宜温凉的气候条件，但是它在气温10℃时的光合速率高于35℃时的光合速率，说明它可能比云南松更喜凉爽的气候。 7. 五针白皮松保护遗传学研究 RAPD 14个随机引物共扩增出93条RAPD谱带，其中6条为多态带，多态位点百分率仅为6.45﹪，遗传多样性极低；Shannon指数I和 Nei指数h在种内也只有0.020和0.030，两个亚居群间（半阴坡亚居群与半阳坡亚居群）遗传分化程度不高，遗传分化系数Gst为0.110，与大多数松科植物近似，居群每代迁移数为4.032。ISSR 17个随机引物共扩增出73条ISSR谱带，其中9条为多态带，多态位点百分率仅为12.3﹪，Shannon指数I和 Nei指数h在种内也只有0.029和0.048，两个亚居群间（半阴坡亚居群与半阳坡亚居群）遗传分化系数Gst只有0.119。ISSR与RAPD的结果吻合。五针白皮松极低的遗传多样性可能是由于它在演化过程中遭受过严重的灾害，造成严重的瓶颈效应，丧失其大部分遗传变异。在随后的演化过程中由于遗传漂变、自交衰退等小种群现象，导致遗传多样性的进一步丧失。人类的干扰也是导致五针白皮松遗传多样性降低的因素之一。 8. 五针白皮松的濒危机制和保护措施 五针白皮松的是一种极危物种，主要表现为地理分布非常局限、种群数量极低并呈衰减趋势、与其它物种竞争中处于劣势、当前环境不太适宜生存及遗传多样性极低等。濒危的内在因素主要有结实率低且自然条件下由种子转化为幼苗的转化率极低、竞争力差、遗传多样性极低；濒危的外在因素主要有进化历史上可能经历过灾害性地质历史事件、灾害性的天气、人类活动破坏。针对五针白皮松严重的濒危状况，本文提出尽快建立五针白皮松保护区、开展迁地保护、加强公众教育等保护措施。 9.松属白皮松组分子系统学本文补充测定了部分白皮松组部分种的rbcL、matK、rpl20-rps18 基因间隔区和trnV内含子序列以及五针白皮松的ITS序列，并测定了22种松树的rpl16内含子序列，在此基础上构建分子系统树。根据前人研究结果和本文的分析，本文提出一个松属白松亚属新系统。 10.松属白松亚属的生物地理学 松属白松亚属广泛分布于亚洲、欧洲、北美及中美。白皮松亚组成员西藏白皮松、五针白皮松和白皮松分别分布于喜马拉雅山区西北部至阿富汗、云南东北部和中国中部；单型的扁叶松亚组分布于越南Dalat东部山区；狐尾松亚组主要分布于美国南部各洲高海拔地区；单型的连叶松亚组分布于墨西哥Nuevo León南部、Tamaulipas西部和San Luís Potosí部分地区；墨西哥白皮松亚组分布于从美国爱达荷州南部（42°N）到墨西哥Puebla（18°N）的半干旱地区。美国南部到墨西哥是白松亚属的现代分布和分化中心。 本文利用rbcL作分子钟推测了原置于白皮松组的各个种在松属各主要传代线上的分异时间，结果表明连叶松亚组和狐尾松亚组最早分化出来，时间大约在晚白垩纪马斯特里赫特期到早古新世丹尼期之间（64.8Ma），两者的分化时间为始新世鲁帝特期（43.2Ma）；白皮松亚组分化出来的时间为早古新世坦尼特期（约54Ma）；扁叶松亚组和墨西哥白皮松亚组大约在始新世鲁帝特期（43.2Ma）出现；白皮松和西藏白皮松直到中新世托尔通期（10.8Ma）才出现。分子钟计算各类群的分异时间与化石记录比较吻合。结合化石资料本文推断，松属白松亚属的起源时间应该不会晚于晚白垩纪，原置于白皮松组的一些类群的地理分布格局可能是隔离分化的结果；白皮松亚组成员的分布格局与青藏高原的隆起有密切关系。

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