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风毛菊属（菊科）羽裂组植物的系统学研究

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第一章 前言

1.1 青藏高原的隆升及物种多样性

1.2 羽裂组植物的概述

1.3 羽裂组植物分类学研究进展及存在的问题

第二章 研究材料与方法

2.1 研究材料

2.2 研究方法

2.2.1 形态学观察与标本鉴定

2.2.2 分子系统学研究方法

第三章 结果

3.1 核ITS序列

3.2 叶绿体psbA-trnH和matK序列

3.3 基于K2p模型的种内种间变异

3.4 相对速率与分化时间

第四章 讨论

4.1 羽裂组植物系统发育

4.2 羽裂组植物的辐射分化

第五章 主要结论与展望

5.1 主要结论

5.2 展望

参考文献

致谢

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摘要

青藏高原是全球34个生物热点地区之一，不但物种丰富，而且特有种比例很高。但是，这些物种来自何时、何地，与青藏高原环境变迁有何关系等问题一直没有系统研究。阐明这些问题是保护这一地区生物多样性的前提，同时也是理解生物进化与环境关系的窗口。风毛菊属的羽裂组（Saussurea sect.Cyathidium）共71种，其中70种在青藏高原分布，53种为这一区域特有，这一属下等级中罕见的物种多样性，为上述问题的探讨提供了理想的模式。但是，近期的分子系统学研究发现，风毛菊属的很多属下类群并非自然类群，因此，这个组是不是自然类群有待验证。同时，这个组的种间差异主要在于植株高矮与叶片形态等数量或渐变性状，难以划分明确的种间界限，加上大量物种同域分布等因素，导致这个组的分类与鉴定极为困难。　　对羽裂组的分布区进行了大量野外调查，采集到这个组33个种143个种群的标本与研究材料；对叶绿体基因组的两个片段，即psbA-trnH和matK以及核基因组的ITS序列进行了扩增与测序，并与其他亚属的30个代表种一起构建了两组数据，一组由233条ITS组成，全长679个碱基，其中变异位点226个，信息位点127个；另一组由两套叶绿体连接的序列组成，共136条，总长、变异位点、信息位点分别为1394bp、84个、29个。用Bayes方法对两组数据进行了分支分析，并用Beast与ITS序列估算了这个组的起源与分化时间，主要结果与结论如下：　　一、羽裂组是一个多系类群。核ITS的分析结果发现，羽裂组成员与很多其他亚属或组的代表种聚成一个Bayes后验概率99％的分支，含19个亚分支，其中10个由两种或以上组成，9个仅含一个种，各亚分支之间均不存在可靠的亲缘关系，为便于后面讨论，将这一支命名为广义的羽裂组（sect.Cyathidium sensu lato）。原羽裂组中的5个种单独成支，2个种与其他组的一个种聚在一起，其余25种聚成一支，Bayes后验概率为94%，这一亚分支在叶绿体的分析结果上也得到较高的统计支持（96%），暂时将其命名为狭义的羽裂组（sect.Cyathidium sensu stricto）。按照分支系统学的原理，狭义的羽裂组应该界定为一个组或其他属下类群，但这种处理导致其他亚分支也必须分别定义为对应的类群，这将极大提高属下类群的数量，从而增加分类系统的复杂性。但广义的羽裂组应也不宜界定为一个属下类群，因为这一支包含的种类来自风毛菊属的多个组或亚属，形态差异极显著。这一难题在植物界的很多类群出现，如豆科在亚科等级的分类中，分子数据的分支分析表明原来的3个亚科应重新划分为6至15个亚科，但修订后很难从形态特征上分辨与界定，因此还没有哪种分类方案得到广泛认可。　　二、青藏高原的环境变迁促进了羽裂组及近缘类群发生了多次辐射分化。广义与狭义的羽裂组内，均存在大量多歧分支，揭示这些分支是快速分化的结果。分子钟估算两个类群的分化时间分别为8.4_MYA和3.6_MYA。青藏高原在这两个时期分别发生了两次剧烈隆升，推测，第一次隆升可能促进了广义羽裂组中各个分支的分化，由于发生较早，这些分支的形态差异非常显著，如卵苞风毛菊（S.andersonii），因花托缺少托片，曾是裸托组（sect.Depressae）的成员，再如重羽风毛菊（S.picridifolium），因两层冠毛均为羽毛状，很多系统都将其独立成属。第二次隆升促进了狭义羽裂组的分化，由于发生较晚，这一分支的物种划分目前存在很多争议，如甘肃风毛菊（S.kansuensis）与钻苞风毛菊（S.subulisquama），前者叶片长椭圆形，羽状深裂，裂片边缘具锯齿，后者叶片到披针形，大头羽裂，裂片全缘，但是，两者之间存在不少过渡类型。对过渡类型与特征典型的种群都采集了多个个体，发现不同个体之间存在明显的遗传差异，但核ITS与叶绿体两组数据的分支方式均与形态鉴定不一致。狭义羽裂组的多数种均存在类似情况，即种间往往存在过渡类型，导致分类与鉴定困难，但分子数据难以用于分类处理。对于这种辐射分化的类群，分类修订可能需要参考变异速率更高的分子标记或者与物种分化直接相关的基因。　　综上所述，认为羽裂组丰富的物种多样性主要来自本地类群的分化，分化主要发生在两个时期，与青藏高原的隆升密切有关。辐射式分化加上发生时间很近，导致这个组的分类与鉴定非常困难。

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